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Los escorpiones (Arachnida) del Santuario Histórico de Machupicchu, Cusco, Perú
The scorpions (Arachnida) from the Historic Sanctuary of Machupicchu, Cusco, Peru
José Antonio Ochoa1,2
1 Museo de Biodiversidad del Perú, Urb. Mariscal Gamarra, A-61, Zona 2, Cusco, Perú.
2 Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Av. La Cultura 733, Cusco, Perú
RESUMEN
Se reporta la presencia de cuatro especies y dos familias de escorpiones para el ámbito del Santuario Histórico de Machupicchu:
Familia Buthidae: Tityus footei, Bothriuridae: Brachistosternus andinus, Orobothriurus wawita y Pachakutej sp. Para cada especie
se presenta características diagnóstico a nivel morfológico (patrón de pigmentación, carenas, granulación, tricobotriotaxia y
hemispermatóforo). Asimismo se incluye detalles del hábitat y distribución de las especies.
Palabras clave: Escorpiones, Machupicchu, Andes, bosque montano.
ABSTRACT
Four species and two scorpion families from Historic Sanctuary of Machupicchu are reported: Family Buthidae: Tityus footei,
Bothriuridae: Brachistosternus andinus, Orobothriurus wawita and Pachakutej sp. Diagnostic morphological feachures are
presented for each species (pigmentation pattern, carinae, granulation, trichobothrial pattern and hemispermatophore). Some details
of the habitat and distribution of the species are also included.
Key words: Scorpions, Machupicchu, Andes, mountain forest.
INTRODUCCIÓN
El Santuario Histórico de Machupicchu (SHM) es un área
natural protegida que fue establecida en 1981 con el propósito
de conservar el patrimonio cultural y natural en una extensión
de más de 37 mil hectáreas. Dentro de su territorio el SHM
alberga diversos tipos de ecosistemas andino-amazónicos,
desde los bosques montanos, punas, valles interandinos y
lugares de alta montaña (Aragón, 2021).
Los estudios sobre la biodiversidad de Machupicchu datan
de s de 100 años atrás, sin embargo, fue recién a inicios del
siglo XX que se tuvo una primera aproximación de la
diversidad de plantas y animales (Ochoa, 2021). En el período
de 1911 a 1915, cuando se realizaron las expediciones de la
Universidad de Yale, bajo la dirección de Hiran Binghan, no
sólo se incluyeron investigadores relacionados a las
exploraciones arqueológicas, geológicas y topográficas; sino
también se realizaron estudios en el campo de las ciencias
naturales que documentaron varias evidencias de la fauna de
Machupicchu. Los estudios realizados por las expediciones de
Yale fueron realizadas no solamente en el ámbito de lo que hoy
es el SHM, sino también en otras localidades como Huadquiña,
Santa Ana, Ollantaytambo, Urubamba, Cusco, Cumpirusiato,
Vilcabamba entre otras, que actualmente corresponden algunas
de ellas a la zona de amortiguamiento del área natural protegida.
Uno de los naturalistas fue Harry Ward Foote quien
participó en la primera expedición de 1911 y colectó muestras
de animales de varios grupos entre vertebrados e invertebrados.
En el caso de los arácnidos, las colecciones fueron estudiadas
por Raph Chamberlin del Museo of Comparative Zoology,
quien reporta varias especies nuevas para la ciencia entre
arañas, opiliones, solífugos y escorpiones (Chamberlin, 1916),
muchas de ellas en el ámbito de lo que hoy es el SHM. De
escorpiones describe dos especies: Tityus footei, para la zona
de Huadquiña y Brachistosternus andinus para Ollantaytambo.
Estas se constituyen al mismo tiempo como los primeros
registros de este grupo para la región del Cusco.
Muestreos realizados en los últimos años en diferentes
localidades del SHM, nos han permitido capturar material de
algunas especies de escorpiones, ampliando el rango de
distribución de especies ya conocidas, así como obtener
muestras de otras formas innominadas. En el presente trabajo
se reporta la presencia de cuatro especies de escorpiones para
el SHM, de las cuales una corresponde a una especie
innominada.
METODOLOGÍA
Métodos de captura
Se realizaron muestreos en diferentes localidades del SHM
teniendo en cuenta las diferentes formaciones vegetales y zonas
biogeográficas. Las búsquedas de escorpiones se realizaron
mediante el uso de linternas de luz ultravioleta de empleo
nocturno, debido a que se puede detectar a los escorpiones por
la fluorescencia del tegumento (Stahnke, 1972). También se
complementaron con muestreos diurnos a nivel del suelo
(búsqueda bajo piedras, troncos caídos e inspección de
agujeros). Los materiales fueron fijados en etanol 70%, para su
posterior estudio.
Estudio taxonómico
Se revisó el material que se encuentra depositado en los
Museos de Historia Natural de la Universidad Nacional de San
Antonio Abad del Cusco (MHNC) y el Museo de Biodiversidad
del Perú (MUBI). Para la diferenciación específica, se siguieron
criterios de evaluación cualitativa, que comprenden el análisis
de las siguientes características: dentición de los quelíceros,
carenas en los segmentos caudales, forma y ornamentación de
los pedipalpos, estudio de la tricobotriotaxia (disposición y
número de las tricobotrias), hemiespermatóforo y los patrones
de pigmentación del tegumento.
RESULTADOS
Especies reportadas en el Santuario Histórico de
Machupicchu
Se reporta la presencia de cuatro especies pertenecientes a
2 familias de escopiones para el ámbito del SHM:
Orden Scorpiones
Familia Buthidae
1. Tityus footei Chamberlin, 1916
Familia Bothriuridae
2. Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916
3. Orobothriurus wawita Acosta & Ochoa, 2000
4. Pachacutej sp.
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Ochoa: escorpiones Machupicchu
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Tityus footei Chamberlin, 1916
Descripción general.- Escorpiones de tamaño mediano: machos
entre 45 a 56 mm, hembras hasta 60 mm (Fig. 2A). Coloracn del
caparax y tergitos, amarillo oscuro con abundantes manchas cafés,
cúpula ocular negruzca; parte ventral del prosoma amarillo claro
uniforme, peines ligeramente blanquecinos. Tergitos pigmentados
en toda su extensión. Esternitos sin pigmento. Segmentos caudales
I-III amarillentos, con los gránulos de las carenas oscuros;
segmentos caudales IV-V y telson negruzcos. Queceros con
abundante pigmento reticular. Patas y pedipalpos sin pigmento.
Morfología.- El prosoma fuertemente granuloso, con las carenas
y surcos bien marcadas, borde anterior con una escotadura bien
marcada y con gránulos evidentes. Tergitos granulosos con carenas
bien marcadas. Esternitos I a IV finamente granulosos, esternitos
IV y V con 5 carenas longitudinales. Esternón subtriangular.
Segmentos caudales con carenas paralelas y bien marcadas. Telson
con granulacn fina. Pedipalpos con carenas marcadas. Las
hembras se diferencian de los machos por tener los segmentos
caudales proporcionalmente más cortos y la pinza menos robusta.
Tricobotriotaxia: fémur con 11, patela 13 y pinza 15 tricobotrias.
Número de dientes pectíneos: machos 20-24, hembras 17-22.
Hemiespermatóforo flageliforme con dos bulos: basal e interno
(lóbulos externo y mediano ausentes).
Distribucn.- Región del Cusco desde 800 a 3300 m de altitud en
la cuenca del río Vilcanota - Urubamba, en las provincias de La
Convención, Urubamba, Calca y Quispicanchi. Esta especie se
encuentra en zonas de bosque montano, bosque lluvioso, bosques
secos y queswa (Ochoa, 2005; Ochoa & Ochoa Mendieta, 2015).
En el SHM es la especie de mayor distribucn y más abundante,
se ha registrado en las localidades de Piscacucho, Qoriwayrachina,
Pampacahua, Cedrobamba, Wiñaywayna, Chachabamba,
Wayllabamba, Yuncaychimpa, Qénte, Huayracpunco, Intipunco,
Mandor, Aobamba, Aguas Calientes y en la Llaqta de
Machupicchu (Fig. 1). La localidad tipo de esta especie
corresponde a Huadquiña (Santa Teresa) dentro de la zona de
amortiguamiento del SHM.
Hábitat.- Generalmente se les encuentra debajo de piedras
medianas a grandes, algunas veces prendidas en la cara inferior de
la piedra. Es muy frecuente en la base de los árboles, donde existe
sombra o cerca de terrenos de cultivo, muros de piedra que separan
las parcelas, piedras amontonadas a los extremos de los terrenos y
en los muros de las construcciones en los complejos arqueológicos.
Esta especie se puede encontrar también en lugares próximos a las
viviendas humanas o dentro de ellas, lo que se ha podido
comprobar en la zona de Aguas Calientes y Wiñaywayna, estos
escorpiones llegan a ubicarse en los rincones de las habitaciones,
dentro de los desvanes, dets de muebles, incluso en los tubos de
desagüe o en los baños.
Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916
Descripción general.- Escorpiones de tamaño mediano: machos
39-48 mm; hembras hasta 53 mm (Fig. 2B). Color general amarillo
castaño. Caparax en la mayoría de los ejemplares con pigmento
reticular hacia los laterales y ángulos latero-posteriores, dejando en
la parte mediana una amplia zona sin pigmento desde el borde
anterior al posterior, excepto la pula ocular que es negruzca.
Tergitos I-VI con dos manchas laterales de pigmento, nea
mediana sin manchas o con pigmento tenue. Tergito VII sin
pigmento, o simplemente con ligeras manchas laterales. Segmentos
caudales I-IV sin pigmentación evidente. Segmento caudal V: cara
ventral con abundante pigmento, con tres bandas que confluyen en
la mitad distal del segmento. Telson con ligeras manchas ventrales,
aguijón oscurecido. Pedipalpos y patas con algunas manchas no
muy evidentes.
Morfología.- Tegumento del caparax finamente granuloso.
Tergitos I-VI finamente granulosos en machos y en las hembras
liso. Tergito VII granuloso, evidenciando 4 carenas. Segmentos
caudales I-IV, con variado desarrollo de las carenas, ligeramente
menos evidentes en las hembras. En general las carenas son más
vestigiales hacia el segmento IV. Segmento caudal V con
numerosas setas y la cara ventral granulosa en los 2/3 distales. Los
machos presentan gndulas caudales pequeñas ubicadas en la parte
central del segmento. Telson con algunos gránulos ventrales,
aguijón corto. Quelíceros con un diente subdistal en el dedo móvil.
Pedipalpos: pinza más robusta en los machos, con afisis
espiniforme en la cara interna. Tricobotriotaxia tipo C “aditiva”
(Vachon, 1974): pinza con 9-11 tricobotrias ventrales y 5 externas
basales, patela con 3 ventrales y 12 externas. Patas: número de setas
en los tarsos Número de dientes pecneos: machos 27-30, hembras
24-28. Hemiespermatóforo lameliforme, con la lámina distal
ligeramente corta, bulo distal corto.
Distribucn.- Región del Cusco desde 2620 a 3350 m de altitud
en la cuenca del o Vilcanota, en las provincias de Urubamba,
Calca, Cusco y Quispicanchi. Esta especie se encuentra en los
valles interandinos o queswa (Ceballos Bendezú, 1970, 1976;
Ochoa, 2005). En el SHM se ha registrado solamente en las
localidades de Piscacucho y Patallaqta, que al parecer constituye el
mite inferior altitudinal (Fig. 1), sin embargo, es presente en
otras localidades del Valle Sagrado de los Incas hasta 3350 m. La
localidad tipo de esta especie corresponde a Ollantaytambo, dentro
de la zona de amortiguamiento del SHM.
Hábitat.- Habita lugares con vegetación arbustiva y subarbustiva
espinosa. Varios ejemplares fueron encontrados debajo de piedras,
generalmente medianas, en lugares donde existe poca vegetacn,
donde hay piedras amontonadas y en los cercos de piedra cerca de
los terrenos de cultivo. Abunda en época de lluvias en los meses de
setiembre a marzo, disminuyendo en la época seca.
Orobothriurus wawita Acosta & Ochoa, 2000
Descripción general.- Escorpiones pequeños de aspecto grácil y
delgado, machos 18-21 mm hembras hasta 24 mm (Fig. 2 C).
Coloración general amarillo pajizo claro, con manchas café
oscuras. Caparax irregularmente manchado en toda su extensn,
tergitos I-VI con dos franjas de pigmento, entre ellas un área
despigmentada, que en el conjunto de los tergitos forman una banda
central clara en el mesosoma. Esternitos III-IV con manchado
apenas visible, el esternito V presenta pigmento s oscuro, que
deja un trngulo claro medioposterior. Segmentos caudales I-IV
con pigmento reticular, cara ventral con dos franjas laterales de
pigmento, medialmente con pigmento reticular. Segmento caudal
V presenta la cara ventral con esbozos de neas mediana y
paramedianas, muy entrecortadas. mur y patela de los pedipalpos
pigmentados.
Morfología.- Borde anterior del caparax con suave escotadura;
tegumento del caparax y tergitos finamente granuloso; tergito VII
con 4 carenas. Esternitos lisos, excepto el V en las hembras, que
posee leve granulacn en el tercio medio-posterior. Segmentos
caudales I-IV con las carenas con gránulos más evidentes en los
segmentos I-II y van disminuyendo en el segmento IV, en los
machos las carenas ventrales están ausentes; segmento caudal V
con la cara ventral sin carenas en los machos, sólo son visibles
pocos gnulos en el área terminal de una hipotética carena VM; en
las hembras con carenas en el 1/3 ó 2/3 distales, se confunde con el
área granulosa posterior. Telson bajo, liso en el macho y finamente
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granuloso en la hembra. Pedipalpos delgados, pinzas muy
delicadas, con dedos proporcionalmente largos; los machos carecen
de la apófisis espiniforme de cacter sexual secundario en la pinza.
Tricobotriotaxia tipo C “aditiva (Vachon, 1974): fémur con 3
tricobotrias; patela con 19 tricobotrias, pinza con 27 tricobotrias
Número de dientes pecneos: machos 16 a 19, hembras de 13 a 18.
Hemiespermatóforo delgado, mina mayormente recta, contorno
frontal de su extremo distal subtriangular; cresta frontal corta.
Distribucn.- En el Cusco se ha registrado en las provincias de
Urubamba, Calca, Cusco y Quispicanchi entre 2650 a 3800 m de
altitud. Esta especie se distribuye en los valles interandinos o
queswa (Ceballos Bendezú, 1970, 1976, Ochoa, 2005) o Provincia
Serrana (Mesoandino + Subpuna; Marín Moreno, 1961). La
mayoa de los ejemplares de O. wawita corresponden a alturas
entre 3500 y 3800 m, posiblemente la presencia de la puna marca
en estos lugares el límite de su dispersión. En el SHM se ha
registrado solamente en la localidad de Piscacucho que al parecer
constituye el límite inferior altitudinal (Fig. 1). La localidad tipo de
esta especie corresponde a Pumahuanca en Urubamba.
Hábitat.- Habita lugares con vegetación arbustiva y subarbustiva
espinosa y suelo arenoso o suelto. Varios ejemplares fueron
encontrados también debajo de piedras y en muestreos nocturnos
en medio de bromelias terrestres del nero Tylandsia. La mayor
parte de los ejemplares fueron hallados en época de secas
(temporada de máximo frío), especialmente los machos, lo que
haría presumir que se trate de escorpiones de actividad invernal.
Figura 1. Distribución de escorpiones en el Santuario Histórico de
Machupicchu. Figuras trapezoidal naranjas: puestos de control y
vigilancia del SERNANP. 1: Machupicchu, 2: Wiñaywayna, 3:
Intihuatana, 4: Qoriwayrachina, 5: Piscacucho, 6: Wayllabamba.
rculos rojos: registros de Tityus footei. Cuadrados amarillos:
Brachistosternus andinus. Estrella verde: Orobothriurus wawita.
Estrella azul: Pachakutej sp.
Pachakutej sp.
Descripción general.- Escorpiones pequeños, machos de 18-22
mm, hembras hasta 25 mm (Fig. 2D). Coloración general castaño
rojiza, con manchas oscuras en todo el cuerpo. Caparax y tergitos,
patas y pedipalpos bien pigmentados. Esternitos I-IV con un
pigmento muy tenue. Esternito V con pigmento lleno en casi todo
el segmento. Segmentos caudales con abundante pigmento, cara
ventral con tres bandas longitudinales. Telson bien pigmentado.
Morfología.- Borde anterior del caparax con una ligera
prominencia mediana. Tegumento del caparax y tergitos finamente
granulosos en los machos (hembras liso). Esternitos lisos, tergito
VII con 4 carenas. Segmentos caudales I-IV con carenas poco
evidentes y menos desarrolladas en las hembras, carenas ventrales
ausentes. Segmento caudal V con las carenas dorales completas,
cara ventral con carenas ventrales presentes en la mitad distal del
segmento. Telson con el tegumento ventral ligeramente granular.
Pedipalpos con la pinzas robusta en los machos con la apófisis
de carácter sexual secundario bien desarrollada y de forma nica.
Tricobotriotaxia tipo C “aditiva (Vachon, 1974): fémur con 3
tricobotrias; patela con 19 tricobotrias, pinza con 27 tricobotrias.
Hemiespermatóforo con la lámina alargada; cresta frontal corta,
concavidad capsular no tan extendida. Esta especie se constituye
como una nueva especie que es en proceso de descripcn.
Distribucn.- Región del Cusco entre 2650 a 2700 m. Hasta el
momento se ha registrado solamente en los alrededores de
Wiñaywayna dentro del SHM.
Hábitat.- Los pocos ejemplares conocidos fueron registrados
durante la noche en muestreos con luz ultravioleta. El área
corresponde a un bosque montano húmedo o de selva alta, que se
caracteriza por tener un clima cálido y húmedo, con neblinas casi
todo el o. Vegetacn abundante en el estrato arbóreo y
sotobosquemedo con presencia de hojarasca.
IMPLICACIONES BIOGEOGRÁFICAS
El área geográfica del SHM, corresponde al encuentro de
dos corrientes faunísticas: por un lado el aporte de elementos
subtropicales y por otro la influencia de la corriente andina. Ello
es evidente mediante un análisis de la distribución de los
escorpiones donde claramente tenemos especies relacionadas a
un patrón subtropical (Familia Buthidae) y especies
relacionadas a un patrón andino (Familia Bothriuridae):
Tityus footei (Buthidae), es una especie ampliamente
distribuida en la cuenca del río Vilcanota -Urubamba, está
presente desde los 800 m en los inicios de la Selva Alta o
Yungas en la zona de Quellouno y Sahuayaco, continua en
varias localidades a través del curso de los ríos hacia las partes
altas, hasta el límite de su altitud a los 3300 m en la localidad
de Huacarpay y el valle del Cusco (Ochoa, 2005). En el SHM
se le encuentra desde las partes bajas, (límite inferior del
Santuario), pasando por varias localidades a lo largo del río
Vilcanota hasta Piscacucho. También está presente en otras
lugares del SHM en zonas de bosque montano y queswa en el
sentido de Ceballos Bendezú (1976) donde la influencia de las
formaciones de alta montaña marcan el límite de su dispersión.
Esta especie pertenece al grupo de especies Tityus bolivianus
(Lourenco & Maury, 1985), cuyas especies se distribuyen en
los flancos orientales de los Andes desde Ecuador hasta el norte
de Argentina, en lo que conocemos biogegráficamente como
“yungas” (Cabrera & Willink, 1973; Ochoa, 2005).
La distribución de T. footei mantiene una distribución
subtropical dentro de las yungas o selva alta, si bien está
también dentro de la queswa, ello se puede considerar como una
Ochoa: escorpiones Machupicchu
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dispersión posterior en la distribución de todo el grupo (Ochoa,
2005).
Por el contrario Brachistosternus andinus y Orobothriurus
wawita presentan una distribución eminentemente andina.
Estas especies están presentes dentro del SHM en la zona de
Piscacucho que correspondería al límite inferior altitudinal de
su distribución y probablemente la presencia de las yungas y la
zona de ecotonía marcan el final de su dispersión. La
distribución de ambas especies concuerdan con la geonemia de
cada género (Ochoa et al., 2011, Ojanjuren Affilastro et al.
2016, Ceccarelli et al., 2016). El género Orobothriurus presenta
una distribución en los Andes, desde el norte del Perú hasta el
noroeste de Argentina. El nero Brachistosternus presenta
también una distribución en gran parte andina-patagónica,
principalmente en regiones áridas y semiáridas.
Otra especie que presenta también un patrón andino de
distribución es Hadruroides mauryi Francke, 1980 (familia
Iuridae), la cual fue registrada en la zona de amortiguamiento
del SHM en la zona de Chillca y Ollantaytambo (Ochoa, 2005,
Ochoa & Prendini, 2010) y es muy probable que se encuentre
también en la zona de Piscacucho.
En el caso de Pachakutej sp., sólo se tiene registros para la
zona de Wiñaywayna, es muy probable que se trate de una
especie endémica, pero ello tendrá que ser corroborado con
mayores datos. De todas maneras podemos decir que las
especies pertenecientes a este género se distribuyen en bosques
montanos y valles interandinos desde Cajamarca hasta Cusco
manteniendo un patrón andino de distribución (Ochoa, 2004,
2005).
Sin duda se hace necesario realizar más estudios para poder
obtener un panorama biogeográfico más detallado, pero se
espera que los alcances generales presentados aquí puedan
ayudar a entender de mejor manera la diversidad de este grupo
de artrópodos dentro del SHM y sus zonas aledañas.
Figura 2. Habitus en vida de los escorpiones de Santuario Histórico de Machupicchu. A:Tityus footei, B: Brachistosternus andinus,
C:Orobothriurus wawita, D: Pachakutej sp.
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Presentado: 01/07/2023
Aceptado: 15/10/2023
Publicado: 18/03/2024