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Diversidad y Biomasa Arbórea en los Bosques Andinos del Santuario Nacional
del Ampay, Apurímac – Perú
Diversity and Arboreal Biomass in the Andean Forests of the Ampay National
Sanctuary, Apurímac – Peru
,
Isau Huamantupa-Chuquimaco¹³, Miguel Luza-Victorio¹, Lucero Alfaro-Curitumay¹,
1
Michel Ururi¹, Wilfredo Huaman-Arque¹, Miguel Pedraza & Manuel Peralvo².
¹Herbario CUZ, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco (UNSAAC). Prolongación
Av. de la Cultura, 733 Cusco, Perú.andeanwayna@gmail.com
² Programa Bosques Andinos. Coonsorcio para el desarrollo sostenible de la ecorregión andina. (CONDESAN).
Germán Alemán E12-123 y Carlos Arroyo del Río, Quito, Ecuador, 170504.
³Programa de Pós-Graduação em Botânica, Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico de Rio de Janeiro (ENBT/JBRJ). Rua Pacheco Leão, 2040. RJ, Brasil.
Resumen
En los bosques andinos del Santuario Nacional del Ampay en el sur peruano, se evaluó la diversidad y
biomasa arbórea de cuatro parcelas permanentes de 60 m x 60 m. Se registraron 1920 individuos de plantas
leñosas con DAP ≥ 5 cm, pertenecientes a 35 especies, 27 géneros y 20 familias. Las especies más
abundantes fueron Podocarpus glomeratus, Hesperomeles gayana y Verbesina sp.2, que concentraron más del 56 %
del total. Las parcelas PBA-3 y PBA-4 fueron las más diversas con 20 especies. La estructura del bosque
muestra que árboles con tallos delgados (5 a 15 de DAP), son dominantes. La biomasa aérea total fue de
135.40/141.49 (t haˉ¹), de estas la parcela PBA-3 registró mayor biomasa con 52.14/52.54 (t haˉ¹), P.
glomeratus tuvo mayor aporte de biomasa con 100.28/104.90 (t haˉ¹), seguidas de Vallea stipularis con
8.35/8.97 (t haˉ¹) y Hesperomeles gayana con 3.40/3.78 (t haˉ¹). Son notablemente de baja diversidad y riqueza
comparadas a otros lugares con similares altitudes como los bosques montanos de las vertientes orientales
de los andes y los patrones de diversidad y biomasa aérea se asemejan a otros bosques andinos
principalmente a las cuencas de ecosistemas secos del Urubamba y Paucartambo. Pero los bosques del SNA
son particulares por su composición y estructura caracterizados por la dominancia de la “intimpa”
Podocarpus glomeratus que a pesar de estar protegidos necesitan urgentemente de más esfuerzos de
conservación por parte de la población local y autoridades del SNA que conlleven a reducir los impactos
negativos vinculados a las actividades antrópicas.
Palabras clave: Diversidad, bosque andino, biomasa arbórea, intimpa, Podocarpus glomeratus.
Abstract
In the Andean forests of the National Sanctuary of Ampay in southern Peru, the diversity and arboreal aerial
biomass of four permanent plots of 60 m x 60 m were evaluated. We recorded 1920 individuals of woody
plants with DBH ≥ 5 cm, belonging to 35 species, 27 genera and 20 families. The most abundant species
were Podocarpus glomeratus, Hesperomeles gayana and Verbesina sp.2, which accounted for more than 56% of the
total. Plots PBA-3 and PBA-4 were the most diverse with 20 species. The forest structure shows that trees
with thin stems (5 to 15 DAP) are dominant. The total aerial biomass was of 135.40 / 141.49 (t haˉ¹), of
these the plot PBA-3 registered greater biomass with 52.14 / 52.54 (t haˉ¹), P. glomeratus had greater-
Rev. Q'EUÑA 8: 07 - 26 (Diciembre 2017)
ISSN: 2412-2297
Sociedad Botánica del Cusco
Recibido: Octubre 10, 2017
Aceptado: Diciembre 23, 2017
Huamantupa et al: Diversidad y biomasa arbórea en el Santuario Nacional Ampay
Rev. Q'EUÑA 8: 07 - 08 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
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Introducción
Los bosques andinos neotropicales son
considerados como ecosistemas de alta riqueza
biológica, que integra altos grados de
endemismo en el planeta (Myers et al. 2000), y
son fuentes pr imar ias de ser vicios
ecosistémicos vitales, razones por la que son
catalogados como prioritarios para su
conservación (Myers et al. 2000; Bush et al.
2007; Pennington et al. 2010). Estos bosques
han sido parte importante en el sustento y
albergue desde inicios de la ocupación humana
en los andes (Young 2009).
Los bosques montanos del Perú abarcan
cerca del 68.7 millones de hectáreas, sin
embargo para el año 2010 disminuyó en 1452.
955 que equivale al 9.5% del área deforestada,
la tasa de deforestación de cerca de las 150 mil
hectáreas anuales la convierte en una de las más
altas en Sudamérica (Tejedor et al. 2012),
siendo las mayores amenazas las actividades de
ganadería y agricultura. Estos bosques
montanos en el Perú están clasificados como los
bosques montanos del noroeste de los andes y
lasY ungas del sur peruano, categorizados como
amenazados dado que quedan alrededor del
50% de bosque poco impactado respecto a su
estado original (Young et al. 2002, Tejedor et al.
2012).
A pesar de estas cifras alarmantes, no ha-
-existido una atención acorde en el avance
de la investigación técnica, ya que han sido
publicados pocos trabajos de ellos con un total
d e 5 1 0 d o c u m e n t o s q u e h a n s i d o
pr incipalmente or ientados a temas
taxonómicos y de sistemática vegetal (26%),
composición florística (15%) y biogeografía
(11%), temas ecológicos como interacciones
entre organismos y ambiente, su relación con el
bosque y recursos con poblaciones humanas,
son escasas (La torre 2016).
Los bosques montanos andinos más estudiados
están inmersos en la región del Cusco con más
del 50% del total de investigaciones publicadas.
En general en los bosques andinos de Perú
estudios sobre la dinámica con enfoques en la
biomasa, reservorios de carbono y sus
relaciones con factores ambientales son escasos
(Young & León 2007; Spracklen & Righelato
2014). En el centro y sur peruano, los datos de
los inventarios forestales en parcelas
permanentes son más frecuentes en la
Amazonía, sin embargo, en el ámbito de los
bosques montanos-andinos son pocos y los
existentes han dado a conocer la presencia de
altos grado de endemismo y excepcional
riqueza (Reynel & Anton 2004), los cuales
incluyen además otros grupos de plantas como
las epífitas y herbáceas.
En los bosques andinos del sur peruano-
-contribution of biomass with 100.28 / 104.90 (t haˉ¹), followed by Vallea stipularis with 8.35 / 8.97 (t
haˉ¹) and Hesperomeles gayana with 3.40 / 3.78 (t haˉ¹). They are remarkably low in diversity and richness
compared to other places with similar altitudes as the montane forests of the eastern slopes of the Andes and
the patterns of diversity and aerial biomass resemble other Andean forests mainly to the dry ecosystem
basins of the Urubamba and Paucartambo. But the SNA forests are particular for their composition and
structure characterized by the dominance of the "intimpa" Podocarpus glomeratus that despite being
protected urgently need more conservation efforts by the local population and authorities of the NSA that
lead to reduce the negative impacts linked to anthropic activities.
Key words: Diversity, Andean forest, arboreal biomass, intimpa, Podocarpus glomeratus.
han sido estudiadas con mayor énfasis los
bosques de la parte alta del Parque Nacional del
Manú en el departamento del Cusco y el
Santuario Histótico de Machupicchu. Sin
embargo, en los bosques andinos en el
departamento de Apurímac del Santuario
Nacional del Ampay (SNA), son escasos, del
área total del SNA, el 19% lo conforma los
rodales de Podocarpus glomeratus D. Don
(Podocarpaceae) “intimpas” actualmente en
peligro (EN) (PMSNA 2015). Estos bosques
son considerados los mejor conservados
dentro de áreas naturales protegidas del Perú,
donde destaca la presencia de especies
endémicas como Lupinus dicercophorus
S . S m i t h . , N a s a l i m a t a
(J.F. Macbr.) Weigend, Nasa vargasii (J.F.
Macbr.) Weigend, Pleurothallis vargasii C.
Schweinf., y Monnina vargasii Ferreyra
(INRENA 2006), además, de especies arbóreas
como la "unka" Myrcianthes oreophila (Diels)
McVaugh, "ch'uyllur" Vallea stipularis L. f.,
"chachacomo" Escallonia resinosa (Ruiz & Pav.)
Pers., "t'asta" Escallonia myrtilloides L. f.,
"huamanq'ero" Styloceras laurifolium (Willd.)
Kunth, "wankartipa" Randia boliviana Rusby y
“capuli-pishay” Prunus rigida Koehne (INRENA
2006), los que al igual que los “intimpales”
vienen siendo diezmados drásticamente en los
alrededores del SNA (PM-SNA 2015).
Por ende, es importante la implementación
de estudios que den a conocer la diversidad,
estructura, biomasa y las funciones que estos
tienen en el ecosistema, contribuyendo de esta
manera en la toma de decisiones para su
protección y conservación. En este contexto el
presente estudio se realizó con el objetivo
principal de establecer una línea base de
carbono y biodiversidad en los bosques del
Santuario Nacional Ampay (PM-SNA 2003),
caracterizando indicadores de diversidad,
estructura, composición y la biomasa arbórea.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El área de estudio está ubicada dentro del
Santuario Nacional del Ampay (SNA), en el
ámbito geopolítico del distrito de Tamburco,
provincia de Abancay, departamento de
Apurímac. El SNA se ubica entre las
coordenadas 13º33' LS y 72º51' LO, cubriendo
una gradiente altitudinal de 2,900 a 5,235
msnm (Figura 1). Presenta una biotemperatura
media anual máxima de 10.8 ºC, y un promedio
anual de precipitación de 1356 mm (IDMA
1998). El SNA comprende alrededor de
3853,00 hectáreas, de los cuales el 19% lo
conforma los rodales de Podocarpus glomeratus
“intimpas” que se encuentra dentro de especies
en peligro (INRENA 2006), estos “intimpales”
actualmente son considerados como los
mejores conservados en el Perú.
Las cuatro parcelas permanentes se
encuentran dentro de los bosques de intimpa
pertenecientes al sistema ecológico del bosque
altimontano pluviestacional de las Yungas del
sur peruano, caracterizado por la presencia de
bosques húmedos andinos, ubicados desde los
3200 hasta los 3800 m (Josse et al. 2009).
Metodología
Establecimiento de las parcelas
permanentes
El establecimiento de las cuatro parcelas
permanentes se hizo en áreas con poco impacto
antrópico y bosques con estructura clímax
(tabla 1), siguiendo los protocolos establecidos
por el programa de bosques andinos (Osinaga et
al. 2014), que consistió en la delimitación de un
área de 60 x 60 m (3600 m²), esta se dividió en
sub-plots de 20 x 20 m (9 en cada una), se
colocaron tubos pvc (1.5 m) en cada
intersección, en cada parcela se midió, plaqueó
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-y marcó a cada individuo con Dap ≥ 5 cm, a
1.3 m de altura del suelo como punto óptimo
de medida (POM). La evaluación incluyó a
lianas, hemiepífitas y árboles. Las medidas de
los diámetros y alturas se basaron en los
protocolos establecidos por Phillips & Baker
(2009).
Se realizaron colectas de los especímenes
evaluados, la posterior identificación y
deposito se hizo en el herbario CUZ de la
Universidad Nacional de San Antonio Abad del
Cusco.
Análisis de datos
El tratamiento taxonómico de las familias
sigue los planteamientos filogenéticos del-
Tabla 1. Datos de ubicación de parcelas
permanentes.
-Grupo de Filogenia de las Angiospermas
(APG IV 2016) y se usó la bibliografía
correspondiente. Además se consultó en línea
las siguientes páginas:
h t t p : / / w w w . t r o p i c o s . o r g ,
h t t p / / w w w. t h e p l a n t l i s t . o r g y
http://www.fieldmuseum.org.
Figura 1. Ubicación de las cuatro parcelas en el Santuario Nacional del Ampay, en la provincia de
Abancay, departamento de Apurímac-Perú.
Parcela
Altitud
(msnm)
Coordenadas
UTM
Pendiente
(%)
PBA-1
3296
18 L 729244 8495958
50
PBA-2
3340
18 L 728857 8496223
50
PBA-3
3440
18 L 728652 8496296
60
PBA-4
3260
18L 729157 8495146
60
Diversidad
Para cada parcela los valores de diversidad
fueron calculados de dos maneras. Primero se
calcularon los valores reales de riqueza
contando el número de especies que fueron
encontrados en cada parcela y calculándose el
índice de diversidad de Alfa de Fisher por
parcela, la cual ha demostrado ser consistente a
variaciones de abundancia comparado con
otros índices de diversidad y es cada vez más
usado en comparaciones de diversidad
florística entre parcelas (Condit et al. 1998;
Phillips & Miller 2002; Ter Steege et al. 2003).
Para estos cálculos se utilizó el software
estadístico Past vers. 3.14 (Hammer et al.
2001).
Estructura y composición
Para cada parcela se calculó la abundancia
relativa, dominancia relativa, frecuencia
relativa y sumando estas el índice de Valor de
Importancia por especie (IVI) (Curtis &
McIntosh 1951) usando las siguientes
formulas: Abundancia Relativa: DeRj =
100×Dej/∑Dej; Dominancia Relativa: DoRj
= 100×Doj/∑Doj; Frecuencia Relativa: FRj
= 100×Fj/∑Fj; y el Índice de Valor de
Importancia: IVIj = DeRj + DoRj + FRj,
Dónde: Dej es el número total de tallos de la
especie j en todas las parcelas, Doj es el área
basal total de la especie j en todas parcelas, y Fj
es el número de parcelas donde esta presenta la
especie j. Para observar las variaciones de los
diámetros de los árboles según las clases
diamétricas y de alturas para los géneros e
individuos en cada parcela se construyeron los
diagramas de cajas, en los casos de variaciones
amplias como del DAP se transformaron a
Logaritmo. Estos análisis fueron realizados con
el software estadístico R v3.2.1 (Equipo de
desarrollo de R, 2013) y Past vers. 3.14
(Hammer et al. 2001).
Diversidad Beta
El porcentaje de similitud florística entre
parcelas fue determinado calculando los
coeficientes de similitud de Bray-Curtis,
usando datos de abundancia (Magurran 1988).
Para el análisis de agrupamiento se usó el índice
de distancia de Bray-Curtis (Sorensen
cuantitativo) con datos de abundancia para
calcular la similitud florística entre parcelas y el
promedio de grupos (UPGMA) como método
de enlace entre grupos y pares de grupos. Los
análisis de similitud florística fueron realizados
con el software estadístico Past vers. 3.14
(Hammer et al. 2001).
Estimación de la Biomasa Aérea
La biomasa aérea (AGB-estimada) se estimó
en base a dos ecuaciones alométricas
propuestas por Chave et al. (2005) y Chave et al.
(2014), que consideran para cada árbol, el
diámetro (D) y la altura evaluada en campo
(H), y la densidad (p) de la madera. Estos dos
modelos alométricos son aplicados para
árboles tropicales en bosques montanos y para
bosques que reciben precipitación entre 1500 a
3200 mm anuales (tabla 2). La densidad (p)
para cada árbol fue estimada utilizando los
datos repor tado s pa ra l os b osques
neotropicales en el Global Wood Density
Database, para las especies o géneros que no se
hallaron sus densidades se usó una media global
a nivel de género o familia (0.62 g/cm³) (Chave
et al. 2009 y Zanne et al. 2009).
Para observar las variaciones de las muestras
de biomasa en cada parcela se construyeron
diagramas de cajas y para conocer si existen
diferencias en las biomasas entre las cuatro
parcelas y los géneros, en el caso de variaciones
a m p l i a s de val o re s d e b i o m a s a se
transformaron a Logaritmo.
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También se realizó el análisis comparativo
no paramétrico de Kruskall-Wallis y el análisis
post-hot de Bonferroni que muestra las
diferencias entre cada una de las muestras de
Biomasa. Para todos los análisis estadísticos se
usaron el software estadístico R v3.2.1 (Equipo
de desarrollo de R, 2013) y Past vers. 3.14
(Hammer et al. 2001).
Resultados
Diversidad y composición
Se evaluaron 1920 individuos de plantas
leñosas con Dap ≥ 5 cm, que pertenecen a 35
especies, 20 familias y 27 géneros. Fueron
identificados el 70% de las especies. Las
familias más diversas fueron Asteraceae con seis
especies, Solanaceae y Verbenaceae con cuatro
cada una, y Araliaceae con tres. Los géneros
más ricos en especies fueron Oreopanax y
Solanum con tres, seguida de Cytharexylum,
Myrsine, Duranta, yV erbesina con dos cada una, el
resto de géneros estuvieron representadas por
una sola especie. Las parcelas más diversas
fueron PBA-3 y PBA-4, con 20 especies. El
índice de Alfa de Fisher fue de 4.37 (PBA-3) y
4.1 (PBA-4) respectivamente, seguida por las
parcelas PBA-2 con 18 especies y 3.7 de índice
de Alfa de Fisher. (Tabla 3).
Las tres especies más abundantes fueron:
Podocarpus glomeratus con 876 individuos,
Hesperomeles gayana (102) y Verbesina sp.2 con
100. Estas tres especies concentran más del 56
% (1078) del total de tallos evaluados en las 4
parcelas (tabla 4).
La clase diamétrica que más individuos
incluyó fue la de 5 a 15 cm de diámetro a la
altura de pecho (DAP), seguidas de las clases
15.1 a 25 cm de DAP (Figura 4). En la parcela
PBA-3 se registró un individuo de 393.74 cm
2
de DAP, el cual contribuyó el 60.3% (3.9 m )
del total de área basal en la parcela.
En las clases de alturas la categoría de 6 a 10
m, incluyó 918 individuos (48% del total),
pocos individuos se observaron por encima de
los 15 metros (figura 3).
Figura 3. Distribución de los individuos según las
clases de alturas en las cuatro parcelas.
Tabla 2. Ecuaciones alométricas utilizadas para la estimación de la Biomasa aérea.
N# Familias
N# Especie
N#
Individuos
Diversidad Alfa
Fisher
9
14
272
3.12
12
18
476
3.7
15
20
420
4.37
14
20
752
4.1
Tabla 3. Datos de estructura y diversidad de las
cuatro parcelas permanentes en el SNA.
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Familia
Especie
PBA-1
PBA-2
PBA-3
PBA-4
N° Colecta
Aquifoliaceae
Ilex sp. 1
9
IHC 19410A
Araliaceae
Oreopanax aff. cuspidatus Harms
1
8
2
IHC 19410B
Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne. &
Planch.
23
LA 14, LA 17
Oreopanax cuspidatus Harms
1
1
LA 13
Asteraceae
Baccharis buxifolia (Lam.) pers.
22
8
8
IHC 19409, LA 04
Barnadesia Horrida Muschl.
1
Obs.
Gynoxys sp. 1
28
2
IHC 19408B
Mikania sp. 1
1
Obs.
Verbesina sp. 1
2
40
9
2
IHC 19404A
Verbesina sp. 2
100
IHC 19404B
Berberidaceae
Berberis sp. 1
15
4
IHC 19408A
Buxaceae
Styloceras laurifolium (Willd.) Kunth
1
Obs.
Campanulaceae
Siphocampylus veteranus E. Wimm.
1
1
IHC 19398B
Clusiaceae
Clusia aff. weberbaueri Engl.
11
LA 10
Cornaceae
Cornus peruviana J.F. Macbr.
12
LA 16
Elaeocarpaceae
Vallea stipularis L. f.
5
6
56
23
IHC 19398A
Escalloniaceae
Escallonia resinosa (Ruiz & Pav.) Pers.
1
Obs.
Lamiaceae
Aegiphila mortonii Moldenke
53
2
Obs.
Melastomataceae
Miconia sp. 1
1
IHC 19402
Myrtaceae
Myrcianthes oreophila (Diels) McVaugh
11
9
13
44
IHC 19414, LA 06
Podocarpaceae
Podocarpus glomeratus D. Don
161
106
212
397
IHC 19412
Polygonaceae
Muehlenbeckia sp. 1
1
IHC 19405
Primulaceae
Myrsine andina (Mez) Pipoly
5
29
25
LA 15
Myrsine aff. pseudocrenata (Mez) Pipoly
1
LA 26
Rosaceae
Hesperomeles gayana (Decne.) J.F.
Macbr.
3
7
92
IHC 19411
Prunus brittoniana Rusby
2
7
21
IHC 19407
Rubiaceae
Randia boliviana Rusby
24
5
2
12
IHC 19397
Solanaceae
Saracha punctata Ruiz & Pav.
4
IHC 19406
Solanum maturecalvans Bitter
10
IHC 19400
Solanum sp. 1
44
1
IHC 19413
Solanum tomentosum Philippi f.
1
IHC 19399
Verbenaceae
Citharexylum herrerae Mansf
19
8
4
IHC 19403
Citharexylum laurifolium Hayek
2
LA 03
Duranta armata Moldenke
1
64
15
IHC 19401A
Duranta mandonii Moldenke
10
19
41
IHC 19401B, LA 01
Total
272
476
420
752
Tabla 4. Listado de especies y sus abundancias de las cuatro parcelas evaluadas en el SNA.
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Figura 2. A. Zonas de instalación de las parcelas en el Santuario Nacional del Ampay, B. Equipo de
trabajo, C. Myrcianthes oreophylla, D. Oreopanax cuspidatus, E. Myrsine andina, F. Saracha punctata, G.
Podocarpus glomeratus y H. Barnadesia horrida.
En las 4 parcelas a nivel de géneros se
observó (Figura 4), que las de mayores portes
fueron Podocarpus con la especie Podocarpus
glomeratus, Oreopanax (Oreopanax cuspidatus y
Vebesina con (Verbesina sp1).
Figura 4. Distribución de los géneros según las
variaciones de alturas en las cuatro parcelas.
A nivel de DAP, las mayores variaciones se
observaron en las clase diamétricas de 45 a más,
donde P. glomeratus fue la representativa (Figura 5).
Figura 5. Distribución de los individuos según las
clases diamétricas en cada parcela.
En las 4 parcelas a nivel de géneros se observó
(Figura 6), que los diámetros mayores lo
obtuvieron Podocarpus con la especie Podocarpus
glomeratus, Vebesina con (Verbesina sp1) y Gynoxys
con Gynoxys sp. 1.
Figura 6. Distribución de los géneros mostrando
las variaciones de los DAP en las cuatro parcelas
(DAP transformado a Log.).
En la PBA-1 se evaluaron 272 individuos,
que incluyeron nueve familias con 14 especies,
de estas Podocarpus glomeratus fue la más
abundante con 161 individuos, seguidas de
Randia boliviana con 24 y Baccharis buxifolia con
22 individuos. P. glomeratus contribuyó con el
75.839% (31.21 m²) del área basal total, y fue
la de mayor índice de valor de importancia con
249.58. En la parcela PBA-2 se evaluaron 476
individuos, que incluyeron 12 familias con 18
especies, de estas Podocarpus glomeratus fue la
más abundante con 106 individuos, seguidas de
Verbesina sp. 2 con 100 y Duranta armata con 64
individuos. P. glomeratus contribuyo con el
52.1% del área basal total, y fue la de mayor
índice de valor de importancia con 174.4. En la
parcela PBA-3 se registraron 420 individuos,
que incluyeron 14 familias con 20 especies, de
estas Podocarpus glomeratus fue la más abundante
con 212 individuos, seguidas de Vallea stipularis
con 56 y Myrsine andina con 29 individuos. P.
glomeratus contribuyó con el 50.48% del área
basal total, y fue la de mayor índice de valor de
importancia con 232.86 y en la parcela PBA-4
se registraron 752 individuos, que incluyeron
14 familias con 20 especies, de estas-
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Podocarpus glomeratus fue la más abundante con
397 individuos, seguidas de Hesperomeles gayana
con 92 y Myrsine andina con 52 individuos. P.
glomeratus contribuyo con el 52.8% del área
basal total, y fue la de mayor índice de valor de
importancia con 134.6.8 (tabla 5).
Diversidad Beta
El análisis de agrupamiento del UPGMA
mediante el índice de similitud Bray Curtis,
exhibe la formación de un grupo consistente
representada por las parcelas PBA-1, PBA-3 y
PBA-4
16
Familia
Especie
PBA-1
PBA-2
PBA-3
PBA-4
Aquifoliaceae
Ilex sp. 1
0
12.61
0
0
Araliaceae
Oreopanax capitatus
0
0
0
11.80
Oreopanax cuspidatus
0
3.82
8.49
2.26
Oreopanax sp. 1
0
0
0
1.20
Asteraceae
Baccharis buxifolia
18.08
0
7.17
7.14
Barnadesia horrida
0
0
1.48
0
Gynoxys sp. 1
0
0
17.67
2.28
Mikania sp. 1
0
1.80
0
0
Verbesina sp. 1
4.92
31.95
7.44
2.55
Verbesina sp. 2
0
38.33
0
0
Berberidaceae
Berberis sp. 1
0
0
8.82
4.51
Buxaceae
Styloceras laurifolium
0
1.83
0
0
Campanulaceae
Siphocampylus veteranus
0
0
1.47
1.12
Clusiaceae
Clusia af. weberbaueri
0
0
0
8.42
Cornaceae
Cornus peruviana
0
0
0
5.97
Elaeocarpaceae
Vallea stipularis
11.52
8.72
33.18
12.11
Escalloniaceae
Escallonia resinosa
0
0
1.49
0
Lamiaceae
Aegiphila mortonii
0
20.25
2.94
0
Melastomataceae
Miconia sp. 1
0
0
1.48
0
Myrtaceae
Myrcianthes oreophila
17.25
8.89
11.28
17.25
Podocarpaceae
Podocarpus glomeratus
167.95
88.29
143.84
134.42
Polygonaceae
Muehlenbeckia sp. 1
2.44
0
0
0
Primulaceae
Myrsine aff. pseudocrenata
0
0
0
1.19
Myrsine andina
0
12.09
17.95
18.32
Rosaceae
Hesperomeles gayana
3.45
0
5.85
28.28
Prunus brittoniana
4.92
0
7.62
12.60
Rubiaceae
Randia boliviana
23.03
5.85
3.02
9.94
Solanaceae
Saracha punctata
0
2.99
0
0
Solanum maturecalvans
12.24
0
0
1.12
Solanum sp. 1
0
19.45
0
0
Solanum tomentosum
2.51
0
0
0
Verbenaceae
Citharexylum herrerae
18.92
5.37
5.91
0
Citharexylum laurifolium
0
0
0
2.35
Duranta armata
2.43
28.02
11.43
0
Duranta mandonii
10.34
9.75
0
15.16
Total
300.00
300.00
300.00
300.00
Tabla 5. Valores de índice de importancia para cada parcela evaluada en el SNA.
-que con un coeficiente de similitud que
osciló entre 0.61 y 0.42, se interpreta como
similitud alta. Entre las tres en conjunto
comparten 8 especies: Myrcianthes oreophila,
Podocarpus glomeratus, Randia boliviana, Vallea
stipularis, Verbesina sp. 1, Baccharis buxifolia,
Hesperomeles gayana y Prunus brittoniana. Este
grupo difiere de PBA-2 con un coeficiente de
0.26, que representa una baja similitud
compartiendo pocas especies.
Biomasa Aérea
Para las cuatro parcelas se totalizó 192.40
(1.44 t haˉ¹), con la ecuación alométrica de
Chave et al. (2005) y 202.49 (1.44 t haˉ¹), con
la ecuación de Chave et al. (2014). De estas la
PBA-3 fue la de mayor biomasa aérea con
52.14/52.54 (t haˉ¹), seguida de la PBA-4 con
33.04.08/36.34 (t haˉ¹) (tabla 9, figura 7).
Tabla 9. Valores de los parámetros
estructurales de Biomasa.
Según las dos ecuaciones alométricas para
las cuatro parcelas la especie que contribuyó
con mayor biomasa fue Podocarpus glomeratus
con 100.28/104.90 (t haˉ¹), por tanto fue la
especie que aportó con más del 73% de la
biomasa total (Figura 7) y que las variaciones de
sus promedios son parecidos, las otras especies
de mayor contribución fueron: Vallea stipularis
con 8.35/8.97 (t haˉ¹), Hesperomeles gayana con
3.40/3.78 (t haˉ¹) y Myrcianthes oreophylla con
2.94/3.26 (t haˉ¹).
En las 4 parcelas en conjunto, a nivel de géneros
se halló que los de mayor variación de biomasa-
-acumulada son: Podocarpus con la especie
Podocarpus glomeratus, seguidas de Vallea con
Vallea stipularis,V erbesina con Verbesina sp. 1 e Ilex
con la especie Ilex sp. 1 (Figura 7).
Figura 7. Distribución de los géneros mostrando la
variación de biomasa, nótese que Podocarpus
glomeratus fue la que concentro la mayor biomasa y
variabilidad (valores de Biomasa Chave et al. 2014
en Log.).
La variación de la biomasa en las 4 parcelas
estuvo concentrada principalmente en la clase
diamétrica de 45 a más (figura 8, 9), de estas
destaca la presencia de Podocarpus glomeratus en
la PBA-3 con el valor más alto, donde un solo
individuos con alto valor de DAP (mayor a 3 m)
hace que esta parcela tenga la mayor
concentración de biomasa.
Figura 8. Diagrama de Cajas comparativas de las
biomasas y sus márgenes de variación en cada
parcela según las clases diamétricas con la ecuación
alométrica Chave et al. (2014).
Huamantupa et al: Diversidad y biomasa arbórea en el Santuario Nacional Ampay
17
Rev. Q'EUÑA 8: 16- 17 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
Parcela
Área Basal
(m²)
AGB (t ha ˉ¹)
(Chave et al. 2005).
AGB (t ha ˉ¹)
(Chave et al. 2014).
PBA-1
9.54
19.91
20.92
PBA-2
11.46
29.92
32.19
PBA-3
20.17
52.14
52.54
PBA-4
13.72
33.04
36.34
Prom. ± D.E
13.72±5.66
48.27±24.65
50.05±23.96
Total
54.89
135.004
141.9
Huamantupa et al: Diversidad y biomasa arbórea en el Santuario Nacional Ampay
Rev. Q'EUÑA 8: 17- 18 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
18
Figura 9. Diagrama de cajas comparativas de las
biomasas y sus márgenes de variación en cada
parcela con la Ecuación alométrica Chave et al.
(2014).
La comparación de las biomasas mediante la
prueba no paramétrica de Kruskal–Wallis
revela que la cantidad de biomasa entre las
cuatro parcelas no muestran diferencias
significativas (p=0.126) aplicadas para ambas
ecuaciones, y en la comparación a posteriori
con la prueba de Bonferroni se corrobora que
no existe diferencias entre las tres poblaciones
a través de las biomasas (tabla 10).
Tabla 10. Estadísticos de la prueba no paramétrica
post-hot de Bonferroni. Matriz superior de valores
de la ecuación alométrica de Chave et al. 2014 y
matriz inferior de Chave et al. 2005.
Discusiones
Diversidad y composición
El presente estudio representa un avance en
el conocimiento de la diversidad y dinámica
arbórea del departamento de Apurímac y el sur
peruano, que será una excelente línea de base
para el monitoreo de la dinámica de los bosques
- n a t i v o s a n d i n o s . Y a q u e
desafortunadamente en general los bosques
montanos andinos son uno de los hábitats
pobremente conocidos hasta ahora (Gentry
1995; Webster 1995) y más aún en los bosques
peruanos.
Las 35 especies arbóreas aquí reportadas
indican que se logró registrar el 70.5% del total
de especies forestales reconocidas para el SNA
como refiere Hostning-Palomino (1997). La
diversidad y riqueza de especies muestra que
las familias Asteraceae, Solanaceae y
Verbenaceae fueron las más diversas, estos
patrones son similares a los reportados por los
bosques de la cuenca del Urubamba (Tupayachi
2005) y el Mapacho en la provincia de
Paucartambo en la región sur peruana
( O b s e r va c i ó n p e r s o n a l ) , c u e n c a s
caracterizadas por presentar regímenes de
temperatura y precipitación de ecosistemas
secos. La diversidad y riqueza en las cuatro
parcelas, muestra que algunos lugares pueden
mostrar relativas diferencias como sucede
entre la PBA-3 y PBA-4 que presentan 20
especies cada una y PBA1-con 14 especies -y
PBA-2 con 18 especies, lo cual está relacionada
directamente con el estado de conservación,
una zona con claros de bosque originados
aparentemente por impacto humano anterior a
la creación del SNA. Esta relativa diferencia se
corrobora por el índice de diversidad de Alfa de
Fisher donde PBA-3 y PBA-4 presentan 4.37 y
4.1 respectivamente.
En general la vegetación en el ámbito del
SNA está compuesta por arbustos de hoja
caduca, hierbas anuales abundantes, árboles
pequeños, arbustos espinosos que dan una
fisonomía de bosque con porte bajo, el dosel
principal está dominado por Podocarpus
glomeratus.
PBA-1
PBA-2
PBA-3
PBA-4
PBA-1
0.77
0.66
0.17
PBA-2
0.07
0.13
0.47
PBA-3
0.66
0.13
0.31
PBA-4
0.17
0.47
0.32
La composición de especies está
representada por géneros y especies típicas de
bosques montanos húmedos inter andinos
como: Myrcianthes oreophylla (Myrtaceae),
Oreopanax spp (Araliaceae), Gynoxys spp
(Asteraceae), Vallea stipularis (Elaeocarpaceae),
Escallonia resinosa (Escalloniaceae, patrón
observado también en las partes altas de la
cuenca del Urubamba como se constata en
Tupayachi (2005), que a diferencia de las
poblaciones de Podocarpus glomeratus en esta
cuenca son escasas. En la cuenca del Mapacho-
Paucartambo y los bosques de Alto Timpiñari
en el distrito de Pichari (Cusco) son quizá los
únicos lugares comparables donde se pueden
hallar a poblaciones saludables de esta especie
como sucede en el SNA. Otras formas de
hábito como la presencia escasa de lianas son
corroboradas para varios estudios similares en
bosques altoandinos húmedos donde
aparentemente debido a las condiciones de
bajas temperaturas, y alta humedad que
desfavorecen a este tipo de hábitos (Gentry
1995, Tupayachi 2005).
Al agrupar nuestros datos de las 4 parcelas
evaluadas que representa a un poco más de 1 ha,
se puede notar que los bosques del SNA
p r e s e n t a n un a d i ve r s i d a d ar b ó re a
relativamente baja, que por ejemplo
comparado a la parte alta del Parque Nacional
del Manu en la localidad de Wayquecha, Rivera
(2007) registra a 2900 msnm la riqueza de 68
especies y 20 familias en 1 ha, donde las familias
más diversas fueron Sabiaceae con 9 especies,
Lauraceae (7) y Cyatheaceae (7), donde las
especies más representativas con mayor IVI
fueron Weinmannia latifolia, Clusia cf
poepiggiana, Prunus integrifolia, Weinmannia
crassifolia, Myrsine coriacea y Miconia lívida, de las
cuales ninguna familia y especies se han
registrado en el SNA.
Sin embargo, otra área en la zona alta del
PNM en el sector trocha Unión a 3 450 msnm
Nina (2014) registra cifras de riqueza más
semejantes al SNA, quién en una parcela de 1 ha
ubicada, refiere a 593 individuos con 43
especies y 20 familias y con Weinmannia
cochensis, Miconia cf. denticulata y de Hedyosmum
scabrum como las especies de mayor IVI pero
tampoco alguna de ellas están en común con el
SNA. En otros bosques a altitudes similares
como la parcela de 1 ha en Río Abiseo a 3350
msnm las cifras de riqueza y diversidad se
asemejan relativamente a nuestra área, donde
se registró la presencia de 1801 individuos 45
especies y 25 familias (Young 1998b). En el
centro peruano en la provincia de Oxapampa –
Pasco en la localidad de Abra Yanachaga, Perea
(2005), en una parcela de 1 ha, registra 43
especies en 19 familias con dap≥10 cm, donde
las especies de mayor IVI fueron Weinmannia
microphylla, Clusia multiflora y Hedyosmum
cuatrecazanum, que tampoco estuvieron
presentes en nuestro área de estudio.
En los bosques andinos de Ecuador en la
provincia de Chimborazo Caranqui (2014), en
parcelas de 0.1 ha, con DAP ≥ 5 cm, en 7
transectos distribuidas en gradientes de 2780 a
3600 registro 71 especies de árboles con
promedios de 21 especies por lugar., de estas
refiere a Oreopanax ecuadorensis, Vallea stipularis,
Miconia bracteolata y Grosvenoria campii como las
especies de mayor IVI. Comparando al SNA en
común esta Vallea stipularis en tanto las otras dos
están representadas por sus equivalentes
Oreopanax cuspidatus y Miconia sp. 1., sin
embargo, en una de las localidades ubicada en la
vertiente occidental andina (Colta) Podocarpus
glomeratus fue la de mayor IVI, mostrando que
esta especie puede encontrarse como
dominante en otras latitudes de los bosques
andinos. Otras especies con menores valores de
Huamantupa et al: Diversidad y biomasa arbórea en el Santuario Nacional Ampay
19
Rev. Q'EUÑA 8: 18- 19 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
Huamantupa et al: Diversidad y biomasa arbórea en el Santuario Nacional Ampay
Rev. Q'EUÑA 8: 19- 20 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
20
de IVI en común con el SNA fueron Myrsine
andina, Styloceras laurifolium y otros géneros
equivalentes, entre ellas Clusia, Escallonia,
Hesperomeles, Gynoxys, Solanum, Prunus, Berberis y
Myrcianthes.
Así mismo Gentry (1995), hace referencia
que, en los bosques montanos altoandinos en el
sur y norte peruano por encima de los 3 000
m s n m , l a s f a m i l i a s L a u r a c e a e ,
Melastomataceae y Primulaceae son las más
diversas, lo cual en general al comparar con
nuestros resultados difieren notablemente
dado q u e las f a m i l i a s Lauraceae y
Cunnoniaceae en el SNA no fueron
registrados. Esta diferencia es notable por la
ubicación del SNA asentada en la vertiente
occidental de los andes donde factores como la
presencia de temperatura y precipitación con
estacionalidad marcada por periodos más
largos de secas y menos de lluvias hacen que
sean más típico la vegetación de bosques secos,
en este caso la cuenca del río Apurímac. De la
misma forma a nivel de especie la presencia de
Podocarpus glomeratus en nuestra área de estudio
como la especie de mayor IVI, difiere
notablemente con las otras áreas donde se
reconocen como mayor IVI a especies propias
de bosques montanos húmedos de la vertiente
oriental de los andes.
Por tanto, la composición arbórea del SNA
es en promedio relativamente de baja
diversidad y riqueza en comparación a bosques
de similar altitud como los bosques montanos
de las vertientes orientales, pero son
particulares por la composición de taxas que no
se encuentran en otros ecosistemas,
representados por los altos valores de IVI de
Podocarpus glomeratus y especies de la familia
Asteraceae.
La presencia de especies forestales claves-
-en el SNA, hace resaltar a cinco que se
encuentran en diferentes ámbitos de los andes
tropicales de Sudamérica y están considerados
en categorías de amenaza según el libro de la
lista roja de los árboles de los bosques
montanos Tejedor et al. (2014), (tabla 11).
Tabla 11. Listado de especies de árboles del bosque
montano – andino de Sudamérica, registrados en el
presente estudio.
Biomasa
El estudio de la biomasa y las reservas de
carbono en comparación a los bosques
Amazónicos, los bosques montanos en los
andes están pobremente conocidos y
estudiados (Kapelle & Brown 2001; Gerardin et
al. 2014b). Nuestros resultados a pesar que no
muestran una diferencia significativa en la
biomasa de cada parcela, corroborado también
con las dos ecuaciones de Chave et al. 2005 y
2014, se observa que existen variaciones en
cuanto a la estructura en cada sitio a pesar de
estar relativamente cerca (0.5-3 km). Estas
diferencias estadísticamente bajas, si son
notables a nivel de estructura, donde los
valores que resaltan son el número de
individuos en la parcela PBA-4 que son casi tres
veces que la parcela PBA-1 y casi el doble de
PBA-3, con la dominancia de árboles de DAP
menores que sin duda estas variaciones son por
las condiciones quizá más favorables en
altitudes más bajas, pero también está
influenciada por el impacto antrópico. La
biomasa en los bosques del SNA, están-
Familia
Especie
Categoría
UICN
Lista roja
América latina
Distribución
Buxaceae
Styloceras laurifolium
EN
____
Bolivia, Ecuador, P erú
Escalloniaceae
Escallonia resinosa
VU
NT
Bolivia, Perú
Myrtaceae
Myrcianthes oreophila
NT
____
Bolivia, Perú
Podocarpaceae
Podocarpus glomeratus
NT
NT
Ecuador, Perú
Verbenaceae
Duranta armata
____
NT
Bolivia, Perú
-dominados por un grupo pequeño de taxas
que aglomera los mayores volúmenes, de estas
destaca Podocarpus glomeratus, el cual presenta el
mismo patrón de biomasa en las cuatro
parcelas, siendo extrema en algunas como
sucede en la parcela PBA-3, donde P. glomeratus
con un solo individuo de casi 4 m de Dap.
La variación de biomasa total de las 4 parcelas en el
SNA de 135.0 hasta 141.5 (t haˉ¹), es
corroborada por otros estudios donde la
densidad de individuos con diámetros y alturas
menores son dominantes en algunos sitios de
mayor altitud como en la parte alta del Parque
Nacional del Manu (Gerardin et al. 2014b;
Moser et al. 2011). La cantidad de biomasa
almacenada en los bosques andinos es variable,
por ejemplo el SNA es similar a otros ubicados
por encima de los 3 000 msnm, como en Loja -
Ecuador, norte de Bolivia, sur de Perú y
Venezuela con 53.9 hasta 197 (t haˉ¹), (Tabla
12), pero difiere notablemente de otras como
en el sur de Ecuador a 2830 msnm se llegó a
registrar más de 700 toneladas/hectárea
(Graefe et al. 2008). En otras localidades se
registraron cifras similares a los de bosques
amazónicos como sucede en los bosques de
“queña” Polylepis con 366 (t haˉ¹) y los bosques
de aliso (Alnus acuminata) con 241 tn/ha
(Spracklen & Righelato 2014). Por tanto, los
bosques dominados por Podocarpus glomeratus
“intimpa” del SNA muestran datos de biomasa
que se pueden considerar como usuales (tabla
12).
En comparación a los bosques amazónicos como en
el sur peruano la biomasa registrada para las
cuatro parcelas del SNA es menor de aquellas
ubicadas entre los 500 – 1500 msnm, donde se
p u e d e n h a l l a r e n t r e 2 5 0 a 3 0 0
toneladas/hectárea (Gerardin et al. 2014b).
Tabla 12. Comparación de datos de biomasa
aérea entre localidades de bosques andinos.
Estas variaciones pueden atribuirse a
diversos factores abióticos como el suelo,
temperatura y humedad, radiación solar
(Benner et al. 2010; Bruijnzeel et al. 2010),
aparentemente en el sur peruano incluido el
SNA, el factor determinante es la humedad
(Girardin et al. 2014b), ya que en los periodos
de sequias y de lluvias estos regímenes son
diferentes de otros lugares. Estos factores que
influyen en general aún son poco conocidos
localmente ya que aparentemente a nivel
regional diversos estudios sugieren que la
elevación no es la variable más importante de la
variabilidad de biomasa, más bien las
características físicoquímicas del suelo y la
precipitación (Slik et al. 2010), los cuales están
indirectamente relacionados a las variaciones
en la gradiente altitudinal (Homeier et al. 2013,
Báez et al. 2015; Girardin et al. 2010).
Finalmente podemos concluir que las
biomasas de las cuatro parcelas en el Santuario
Nacional del Ampay, muestra patrones
similares a otros bosques montanos en el
neotrópico, donde de acuerdo a la localidad
pueden tener también variaciones extremas.
Estos datos son corroborados en otros bosques
lejanos como los bosques montanos del
continente asiático como sugieren Spracklen &
Righelato (2014) en estudios recientes. En este
contexto creemos que se deben de
implementar y complementar otros estudios
como de variables ambientales más locales, la
habilitación de mayores áreas para la instalación
parcelas permanentes y a la vez vincular estas-
Huamantupa et al: Diversidad y biomasa arbórea en el Santuario Nacional Ampay
21
Rev. Q'EUÑA 8: 20- 21 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
Localidad
Altitud
(msnm)
Temperatura
(prom. °C)
Precipitación
(to. anual mm)
Biomasa
(ton/ha)
Refe rencia
Ecuador (Loja)
3060
8.6
4500
738
Leuschner et al. (2007).
Ecuador (Loja)
3060
….
4000
53.9
Leuschner et al. (2007).
Ecuador (Oyacachi)
3200
10.5
2250
241
Feshe et al. (2002)
Ecuador (Pichincha)
3600
8
1500
366
Feshe et al. (2002)
Venezuela (Mucuy)
2640 –3000
…
…
197
Delaney et al. (1997)
Sur de Perú
3020
11.8
1776
94.08
Girardin et al. (2013)
Sur de Perú
3025
11.8
1570
129.3
Girardin et al. (2013)
SNA (Perú)*
3200 -3390
13
1200
144 -150
Presente estudio
Huamantupa et al: Diversidad y biomasa arbórea en el Santuario Nacional Ampay
Rev. Q'EUÑA 8: 21- 22 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
22
- con actividades de pobladores locales de
las áreas de influencia, los cuales puedan ser
fuente de generación de compensaciones
económicas que eviten impactos aledaños a
través de los mercados de Carbono.
Implicancias para la conservación
A pesar de que las áreas evaluadas de las
parcelas en el SNA no muestran un impacto
antrópico fuerte y aparente, este efecto
contrariamente se hizo notorio al analizar el
sotobosque que evidencio la presencia de suelo
compactado, pocas poblaciones naturales de
plántulas y de regeneración natural. La historia
es similar con otros lugares donde el impacto
antrópico en bosques, son evidenciados desde
la época pre-incaica, continuándose en la época
colonial hasta los tiempos actuales (Young
2009). En Abancay dentro del SNA hasta antes
de su creación como Santuario Nacional, la tala
del bosque era indiscriminada, la apertura de
áreas de cultivo, plantaciones amplias de
eucalipto y la actividad ganadera, por ello que
en el sotobosque aún se observa caminos de
ingreso de ganado y otras actividades actuales
desarrolladas a los alrededores del SNA (PM-
SNA 2015). Los bosques montanos del SNA,
forman parte de los bosques montanos del
noroeste de los andes y las Yungas del sur
peruano, los cuales están categorizados como
amenazados dado que solo queda cerca del
50% como bosque primario o poco impactado
(Tejedor et al. 2012).
A pesar de la actividad antrópica pasada, los
parámetros poblacionales de estos bosques
muestran que las especies nativas más
representativas fueron: Podocarpus glomeratus,
Myrcianthes oreophila, Hesperomeles gayana, y
Myrsine andina, los cuales en otros ámbitos
vienen siendo diezmados severamente, y las-
-poblaciones del SNA son aparentemente
mejor conservados en todo el ámbito del
departamento de Apurímac que a su vez se
encuentran en otras cuencas similares como el
Ur ubamba entre las localidades de
Ollantaytambo y el km 90 del ingreso al
Santuario Histórico de Machupicchu, pero en
menor grado de conservación (Tupayachi
2005), reconocidas como en peligro de
desaparición por la alta demanda como leña y
deforestación para el establecimiento de
cultivos principalmente alrededores del valle
sagrado de los Inkas (Tupayachi en prensa).
El presente estudio representa un punto de
partida importante para el estudio y monitoreo
de la dinámica de los bosques andinos en la
región del sur peruano, principalmente de la
región de Apurímac donde no se conoce otro
similar. También se enfatiza la importancia que
representa los bosques de intimpa (P.
glomeratus), corroborando al dato que no existe
en otro lugar del Perú donde estas poblaciones
estén mejor resguardadas. Por lo cual se
recomienda llevar a cabo planes de manejo y
conservación a largo plazo por parte de las
autoridades municipales, del SNA vinculando
directamente a las poblaciones locales que se
encuentran en las áreas adyacentes al SNA.
Agradecimientos
Al Programa Bosques Andinos, implementado en
c o n s o r c i o e n t r e H E LV E TA S - S w i s s
Intercooperation y el Consorcio para el Desarrollo
S o s t e n i b l e d e l a E c o r r e g i ó n A n d i n a
(CONDESAN), a los fondos de la Agencia Suiza
para el Desarrollo y la Cooperación (COSUDE),
por habernos brindado los recursos y facilidades
para llevar a cabo el presente estudio. A los técnicos
y funcionarios del Santuario Nacional del Ampay, al
Ing. Amilcar Osorio, Blgo. Jaime Valenzuela y a-
-todo el equipo de guardaparques por su apoyo
logístico durante las evaluaciones en campo. A
nuestro colega José Luis Marcelo Peña por la
revisión del manuscrito. A los compañeros y colegas
que nos apoyaron en la fase de campo y gabinete:
Alex Ayte Turpo, Hans Candia, Naysha Huaman,
Danae Arqque, Elias Quispe, Gladys Aymachoque y
Giuliana Palomino de la UNSAAC, a Luis Carrasco,
Ángela S. Peralta León y Susan Kelly C.G., de la
Universidad tecnológica de los andes de Abancay
por su apoyo en los trabajos de campo. A Yaneth
Quispe por su apoyo con el recurso bibliográfico. A
la Mgt. Fructuosa de la Torre que en su calidad de
directora del herbario, hizo posible la cooperación
entre el herbario CUZ y el proyecto, para el
depósito de las muestras.
Literatura citada
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