Estructura y composición florística arbórea en dos tipos de bosque en la Zona
de Amortiguamiento, Reserva Nacional de Tambopata
Tree structure and floristic composition in two forest types at Buffer Zone of
the Tambopata National Reserve
1 1
Sufer Marcial Baez Quispe & Jorge Santiago Garate Quispe
1
Herbario Alwyn Gentry, Universidad Nacional Amazónica de Madre de Dios (UNAMAD), Av. Jorge Chávez 1160,
Puerto Maldonado 17001, Perú. sufer_baesz@yahoo.es, jgarate@unamad.edu.pe
Resumen
Se presenta un análisis y comparación de la diversidad, estructura y composición florística de dos tipos de
bosque (de tierra firme e inundable) en dos concesiones de conservación en la Zona de Amortiguamiento
de la Reserva Nacional Tambopata (Madre de Dios, Perú). Se instalaron 2 parcelas de 10 m x 500 m (0,5 ha)
por tipo de bosque, donde se inventartodos los individuos con un diámetro a la altura del pecho (DAP)
10 cm. Se realizó la caracterización estructural de ambos tipos de bosque, se calculó la diversidad en ellos y
se estudió la similitud entre ellos. Los resultados sugieren diferencias entre los dos tipos de bosque en
términos de abundancia, dominancia, estructura y composición florística de acuerdo con otros estudios en
la Amazonia. La diversidad de especies fue alta en el bosque de tierra firme (α-Fischer 84,4–57,4 y H'
4,0–4,5) y baja en el bosque inundable (α-Fischer 39.9 42.4, H' 3.3 – 3.4). Arecaceae fue la familia más
importante en los bosques inundables, mientras que Moraceae fue la familia más importante en los bosques
de tierra firme. Ficus gomelleira, Pterocarpus amazonum, Hevea guianensis, y Socratea exorrhiza fueron las
especies más importantes en los bosques de tierra firme, mientras que Iriartea deltoidea, Otoba parvifolia y
Pseudolmedia laevis, fueron las más importantes en los bosques inundables. La composición florística fue
diferente entre los dos tipos de bosque, con 19,3 % de similitud en promedio (distancia de Bray-Curtis).
Nuestros resultados coinciden con los obtenidos en otras investigaciones para la Amazonía Peruana.
Palabras clave: Bosque de tierra firme, bosque inundable, Madre de Dios, Inotawa, TPL y concesión de
conservación
Abstract
The aim of this study was to compare and analyze the diversity, structure and floristic composition of two
forest types at buffer zone of the Tambopata National Reserve (Madre de Dios). Two plots per forest types of
10 m x 500 m (0.5 ha) were used, where all individuals with a diameter at the breast height DBH ≥ 10 cm
were inventoried. The total height (HT) and DBH of all tree individuals were measured. In the structural
analysis, DBH size classes, density, dominance, and the importance index were calculated. We calculated
the Shannon-Weaver index, α-Fischer index, and Bray-Curtis distance to evaluate the species diversity and
similarity between the two forest types. The results suggest differences between forest types in terms of
abundance, dominance, structure and floristic composition in agreement with other studies in the
Amazonia. The species diversity is higher the terra firme forest (α-Fischer 84.4–57.4 y H' 4.0–4.5) than in
the flooded forest (α-Fischer 39.9 42.4 y H' 3.3 3.4). The Arecaceae was the most important family in
the flooded forest while the Moraceae was the most important family in terra firme forest. Ficus gomelleira,
Pterocarpus amazonum, Hevea guianensis, and Socratea exorrhiza were the most important species in terra firme
forest while Iriartea deltoidea, Otoba parvifolia, and Pseudolmedia laevis, were the most important family in the-
39
Rev. Q'EUÑA 8: 39 - 50 (Diciembre 2017)
ISSN: 2412-2297
Sociedad Botánica del Cusco
Recibido: Setiembre 05, 2017
Aceptado: Octubre 10, 2017
Rev. Q'EUÑA 8: 39 - 40 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
40
Introducción
Los bosques tropicales de la Amazonía
Peruana han sido considerados como unos de
los más biodiversos del planeta (Gentry 1992;
Cano & Stevenson 2009), donde un gran
número de especies coexisten, presentan una
alta diversidad de especies y una baja densidad
de individuos por especie (Condit et al. 2000;
da Silva et al. 2014). Además, considerando la
gran complejidad de sus ecosistemas y el buen
estado de conservación de algunas zonas,
Madre de Dios, ha atraído a la comunidad
científica nacional e internacional (Ochoa et al.
2010).
Los estudios de la estructura, composición
florística y diversidad arbórea en bosques de
Madre de Dios son relativamente escasos,
especialmente si se considera la extensión de
los bosques tropicales amazónicos peruanos
(Reynel & Honorio 2012). Por otro lado,
existen pocos estudios que utilicen un
adecuado protocolo durante la colección de
especímenes que respalde la determinación
botánica (Reynel & Honorio 2012). Asimismo,
Honorio & Reynel (2003) sugieren que una
porción importante del territorio Peruano
presenta vacíos de información en la colección
de flora. En Madre de Dios, las colecciones
botánicas están concentradas en pocas áreas y
existe un área extensa donde no hay
colecciones, como desde la naciente del rio Las
Piedras y rio Los Amigos hacia el este en
dirección a la frontera con Brasil (Honorio &
Reynel 2003).
La región Madre de Dios posee una
2
extensión de 85300,54 km . en donde se han
otorgado alrededor de 21 concesiones de
conservación que comprenden un área de 659
955 ha (Gonzáles 2014). La mayoría de estas
áreas se encuentran en buen estado de
conservación, aunque en la década de los 80s
algunas áreas fueron impactadas por la
actividad maderera y deforestadas por la
actividad agropecuaria (Gonzáles 2014).
Las concesiones de conservación tienen
como finalidad desarrollar proyectos de
conservación de la diversidad biológica
asociados a actividades de ecoturismo,
investigación y educación (Gonzáles 2014). Son
otorgados de acuerdo a la legislación vigente en
bosques de protección, por un período de hasta
40 años renovables (Gonzáles 2014). Por otro
lado, se tiene conocimiento que las zonas de
amortiguamiento son áreas importantes en la
conservación de un Área Natural Protegida
(ANP) y requieren un tratamiento especial que
garantice su conservación (Chumpitaz 2016),
debido a que aminoran el impacto directo al
ANP, generalmente sus características
fisiográficas, la flora y fauna son similares al
ANP (Chumpitaz 2016).
El objetivo del presente estudio es analizar y
comparar la diversidad, estructura y
composición florística arbórea entre dos tipos
de bosque, tierra firme e inundable, en dos
concesiones de conservación en la Zona de
Amortiguamiento de la Reserva Nacional
Tambopata (Madre de Dios). Las preguntas de
investigación fueron: ¿Cuál es la diversidad en
bosque de tierra firme e inundable? -
Baez & Garate: estructura y composición arbórea en la RN Tambopata
-flooded forest. The floristic composition was different between the two forest types, on average 19.3% of
similarity (Bray-Curtis distance). Our results coincide with those obtained by other research developed in
the Peruvian amazon.
Keywords. Terra firme, flooded, Madre de Dios, Inotawa and Conservation Forest
-¿Existe diferencia entre los índices de valor
de importancia de las especies entre los
bosques de tierra firme e inundable?
Material y Métodos
Área de estudio
El presente estudio se realizó en dos
concesiones de conservación localizados en la
zona de amortiguamiento de la Reserva
Nacional Tambopata (región Madre de Dios,
Perú), denominados Tambopata Ecolodge
(TPL) e Inotawa (ITW). Están ubicados entre
l a s c o o r d e n a d a s 1 2 ° 4 9 ' 2 0 , 4 9 " S -
6 9 ° 2 5 ' 7 , 9 6 " O y 1 2 ° 4 9 ' 0 , 6 6 " S -
69°17'7,65"O, respectivamente (Figura 1).
Los bosques de tierra firme se caracterizan
porque nunca o solo raras veces se inundan
(Araujo-Murakami et al. 2011).
Los suelos son profundos, ricos en materia
orgánica y mantienen su fertilidad mientras
conserven su cobertura vegetal (Poma 2007;
Araujo-Murakami et al. 2011), debido a que el
ciclo de nutrientes se genera entre el suelo y la
biomasa que contenga, es considerado un
ecosistema cerrado (Rodriguez 1990).
Además, que estos tienen un 40% más de
necromasa que los bosques inundables (Araujo-
Murakami et al. 2011).
Por otro lado, los bosques inundables se
caracterizan por experimentar una inundación
anual que puede variar entre 3 a 8 meses de
duración (Poma 2007), considerando sólo a los
árboles, estos son menos diversos que los
bosques de tierra firme (Campbell et al. 1986;
Ter Steege et al. 2000).
Rev. Q'EUÑA 8: 40 - 41 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
41
Baez & Garate: estructura composición y arbórea en la RN Tambopata
Figura 1. Ubicación del área de estudio, concesiones de conservación Inotawa y Tambopata Ecolodge.
Zona de Amortiguamiento de la Reserva Nacional de Tambopata, Madre de Dios - Perú.
Rev. Q'EUÑA 8: 41 - 42 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
42
La temperatura promedio anual en Madre
de Dios es de 25,4 ºC. La precipitación anual es
irregular, entre 1500 mm a 2860 mm (periodo
1980 2016) y no están distribuidas
regularmente durante el año. En promedio, el
75 % de la precipitación anual está concentrada
entre los meses de Octubre y Abril; y tiene una
estación seca entre Junio y Agosto con una
precipitación mensual menor a 100 mm (Li et
al. 2006; Araujo-Murakami et al. 2011).
Metodología
Establecimiento de las parcelas y
toma de datos
En los dos sitios de estudio (TPL e ITW),
entre Febrero y Marzo del 2016 se
establecieron dos parcelas de 10 m x 500 m
(0,5 ha), según tipo de bosque, 4 en total. En
cada parcela se identificaron todos los
individuos con un diámetro a la altura del
pecho (DAP) 10 cm, medido a 1,30 m de
altura. De cada individuo se registró su DAP y
se estimó la altura total. Todas las especies
fueron determinadas por el equipo botánico
del herbario Alwyn Gentry (HAG) de la
Universidad Nacional Amazónica de Madre de
Dios, utilizando el sistema de clasificación del
Angiosperm Phylogeny Group APG IV
(Chase 2016). Los nombres científicos,
géneros y familias aceptados fueron
confirmados y corregidos usando la aplicación
TNRS “Taxonomic Name Resolution Service v4.0
(http://tnrs.iplantcollaborative.org/TNRSap
p.html) (Boyle et al. 2013) y la página web
especializada del Missouri Botanical Garden
( ).http://tropicos.org Por otro lado, la
identificación de las especies fue corroborada
mediante consultas a especialistas, revisión de
los especímenes del HAG y herbarios digitales
como el Field Museum y Missouri Botanical
Garden.
Análisis de datos
Se realizó la caracterización y comparación
de la diversidad, estructura y composición
florística arbórea en los dos tipos de bosque de
los dos sitios de estudio. La composición
florística fue analizada utilizando las siguientes
variables: Riqueza de especies, riqueza de
géneros y familias. Para comparar la diversidad
arbórea entre los tipos de bosque se calcularon
los índices de:
Dónde: Abun (%)= Abundancia relativa, Dom
(%)= Dominancia relativa
Como parámetros estructurales se
consideraron la densidad, DAP, altura, clases
diamétricas (20 cm rango). Asimismo, se
calcularon los parámetros fitosociológicos de
2
dominancia (área basal m ) abundancia por
especie, y mediante la suma de ambos se obtuvo
el índice de valor de importancia de cada
especie y familia (escala de 0 200%), por
parcela y tipo de bosque (IIE, Ecuación 1). El
IIE es una versión simplificada del índice de
valor de importancia propuesto por Curtis &
McIntosh (1951) sin considerar la frecuencia y
tiene similar interpretación que el IVI (Lozada
2010).
Para agrupar las parcelas de los sitios de
estudio en función a su composición florística,
se realizaron análisis clúster jerárquicos usando
el paquete Vegan de R (R Core Team 2016;
Oksanen et al. 2017). Utilizamos un matriz de
distancias de Bray-Curtis, elaborado a partir de
una matriz de abundancias transformada (raíz
cuadrada), para disminuir la influencia de las
especies más abundantes en el análisis clúster-
Baez & Garate: estructura composición y arbórea en la RN Tambopata
-(Kindt & Coe 2005). Además, como
estrategia de agrupamiento se utilizó la media
aritmética entre grupos (UPGMA) y esta se
representó en un dendrograma. Las figuras y
análisis estadísticos fueron hechas utilizando el
software Sigmaplot ver12.5 y PAST versión
3.16 (Hammer & Harper 2006).
Resultados
Composición florística
Considerando las dos áreas de estudio, se
registraron un total de 1280 individuos con
DAP 10 cm (Tabla 1), distribuidos en 240
especies, 152 géneros y 52 familias. Asimismo,
encontramos una mayor riqueza de especies,
géneros, familias en los bosques de tierra firme
que en los inundables (Tabla 1). Sin embargo,
los bosques inundables presentaron una mayor
2
área basal (superior a 25 m /ha) y una mayor
densidad de individuos que los bosques de
tierra firme (Tabla 1).
En los dos tipos de bosques, las familias con
mayor número de especies fueron Fabaceae,
Moraceae, Annonaceae y Sapotaceae,
representando el 38 % del total de las especies
encontradas; se registró una mayor riqueza de
especies para las familias Moraceae y Fabaceae -
-en los bosques de tierra firme (19 especies
cada una) en comparación a los bosques
inundables (18 especies de Fabaceae y 14
Moraceae).
Riqueza, diversidad de especies y
equitabilidad
En promedio, los bosques de tierra firme
presentaron los valores más altos del índice de
Shannon-Weaver (H'= 4,3) en comparación
con los bosques inundables (H'= 3,4). Los
valores del índice de Pielou (J') y alfa Fischer
fueron mayores en los bosques de tierra firme
(Tabla 1).
Análisis estructural
En la Figura 2, se muestra la distribución de los
individuos según categorías diamétricas.
También se puede apreciar la altura total
promedio de los individuos según cada
categoría diamétrica. La distribución de los
individuos según categoría diamétrica presenta
la forma estándar de J-invertida en ambos tipos
de bosque. Lo cual sugiere que la mayor
proporción de individuos está concentrada en
las clases inferiores de diámetro (0-40 cm DAP,
87 % en promedio para los dos tipos de
bosque). Sin embargo, en los bosques de tierra
firme la categoría de 10-20 cm representó -
Rev. Q'EUÑA 8: 42 - 43 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
43
Baez & Garate: estructura composición y arbórea en la RN Tambopata
Tipo
bosque
Parcela
N
(0.5 ha)
AB
(m²)
S
N/S
J’
Alfa
Fisher
neros
Familias
Tierra firme
TPL
314
23,57
131
2,40
0,93
84,43
91
40
Inotawa
288
16,95
103
2,80
0,86
57,39
78
35
Inundable
TPL
347
25,21
94
3,69
0,76
42,38
76
37
Inotawa
331
28,92
89
3,72
0,75
39,93
68
31
Tabla 1. Parámetros estructurales y diversidad de cuatro parcelas de 0.5 ha (DAP 10 cm) en dos tipos de
bosque, tierra firme e inundable, en dos concesiones de conservación en la ZA de la RNTAMB (Madre de
Dios). Dónde: N=Número de individuos, AB=área basal, S=Riqueza específica, J=Equitabilidad Pielou.
-en promedio el 49,5 % del total de los
individuos, mientras que en los bosques
inundables fue de 40,8 %.
En tierra firme, las especies con un mayor
aporte de individuos en las categorías
diamétricas inferiores (10-40 cm) fueron
Socratea exorrhiza (35 ind/ha), Euterpe precatoria
(28 ind/ha), Oenocarpus bataua (24 ind/ha),
Hevea guianensis (19 ind/ha) y Pseudolmedia
laevis (19 ind/ha). Por otro lado, Ficus gomelleira
y Pterocarpus amazonum fueron las únicas
especies con individuos en las categorías
diamétricas superiores (DAP > 120 cm)-
-y estas tuvieron una altura promedio
superior a 25 m.
En los bosques inundables, las especies con
mayor aporte de individuos en las categorías
diamétricas inferiores (10-40 cm) fueron
Iriartea deltoidea (192 ind/ha), Otoba parvifolia
(67 ind/ha), Pseudolmedia laevis (20 ind/ha),
Guarea kunthiana (11 ind/ha) y Sorocea briquetii
(11 ind/ha). Por otro lado, Brosimum alicastrum,
Dipteryx micrantha y Pouteria krukovii fueron las
únicas especies con individuos en las categorías
diamétricas superiores (DAP > 140 cm) y estas
tenían una altura promedio superior a los 30 m.
Rev. Q'EUÑA 8: 43 - 44 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
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Baez & Garate: estructura composición y arbórea en la RN Tambopata
RHAMNACEAE
Colletia spinosissima J.F. Gmel.
?
H-CG
27.32 ± 1.84 26.95 ± 1.13 1.01 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
ROSACEAE
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth.
?
H
34.54 ± 1.81 32.16 ± 1.84 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada a rugulada Mediano
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav.
?
H
31.43 ± 2.42 33.21 ±2.52 0.95 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada Mediano
Polylepis racemosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
24 ± 1.11 25.06 ± 1.19 0.96 Tricolporado Oblato esferoidal Verrugosa Mediano
Prunus persica (L.) Batsch
H-CG
41.9 ± 2.04 40.5 ± 2.89 1.03 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Mediano
Prunus serotina Ehrh.
H-CG
25.78 ± 1.38 22.84 ± 1.24 1.13 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
Rubus urticifolius Poir.
?
H
22.04 ± 1.94 16.94 ± 1.19 1.30 Tricolporado Subprolato Estriada Pequeño
RUTACEAE Ruta chalepensis L.
H-CG
22.57 ± 1.02 20.99 ± 0.80 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
SALICACEAE
Pineda incana Ruiz & Pav.
?
H
21.65 ± 1.28 18.46 ± 1.12 1.17 Tricolporado Subprolato Reticulada Pequeño
Salix humboldtiana Willd.
?
H-CG
19.32 ± 0.96 16.96 ± 0.77 1.14 Tricolpado Subprolato Reticulada Pequeño
SAPINDACEAE
Serjania squarrosa Radlk.
?
H
19.6 ± 0.96 30.02 ± 1.42 0.65 Sincolporado Euoblato Reticulada, foveolada Mediano
SCROPHULARIACEAE
Buddleja coriacea Remy
?
CG
27.87 ± 1.46 23.52 ± 1.78 1.18 Tricolporado Subprolato Perforada a foveolada Pequeño
Verbascum virgatum Stokes
H
26.03 ± 1.19 28.07 ± 1.91 0.93 Tricolporado Oblato esferoidal Reticulada Mediano
SOLANACEAE
Brugmansia arborea (L.) Lagerh.
?
H-CG
34.56 ± 1.61 40.61 ± 1.82 0.85 Tricolporado Suboblato Estriada, foveolada Mediano
Brugmansia sanguinea (Ruiz & Pav.) D. Don
?
H-CG
35.59 ± 1.65 39.74 ± 1.35 0.89 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, foveolada Mediano
Cestrum conglomeratum Ruiz & Pav.
?
H
38.39 ± 2.17 28.51 ± 1.19 1.35 Tricolporado Euprolato Escábrida Mediano
Datura stramonium L.
H
39.26 ± 1.74 42.61 ± 1.41 0.92 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, reticulada Mediano
Dunalia obovata (Ruiz & Pav.) Dammer
?
H-CG
28.86 ± 0.94 27.5 ± 0.73 1.05 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Jaltomata herrerae (C. V. Morton) Mione
?
CG
36.56 ± 1.60 31.1 ± 1.32 1.17 Tricolporado Subprolato Escábrida Mediano
Nicandra physalodes (L.) Gaertn.
?
H
29.54 ± 1.57 27.65 ± 1.70 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Nicotiana tomentosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
30.43 ± 1.28 23.78 ± 0.77 1.28 Tricolporado Subprolato Estriada, verrugosa Mediano
Solanum maturecalvans Bitter
?
H
20.37 ± 0.58 17.91 ± 0.84 1.14 Tricolporado Prolato esferoidal Psilada Pequeño
Solanum nitidum Ruiz & Pav.
?
CG
29.35 ± 1.30 27.57 ± 1.40 1.06 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
TROPAEOLACEAE Tropaeolum majus L.
H-CG
27.86 ± 1.82 32.45 ± 2.01 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Mediano
Tropaeolum peregrinum L.
?
H-CG
21.87 ± 1.56 25.54 ± 2.02 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Pequeño
VERBENACEAE
Duranta armata Moldenke
?
H
29.21 ± 1.29 35.26 ± 1.31 0.83 Tricolporado Suboblato Escábrida Mediano
RHAMNACEAE
Colletia spinosissima J.F. Gmel.
?
H-CG
27.32 ± 1.84 26.95 ± 1.13 1.01 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
ROSACEAE
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth.
?
H
34.54 ± 1.81 32.16 ± 1.84 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada a rugulada Mediano
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav.
?
H
31.43 ± 2.42 33.21 ±2.52 0.95 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada Mediano
Polylepis racemosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
24 ± 1.11 25.06 ± 1.19 0.96 Tricolporado Oblato esferoidal Verrugosa Mediano
Prunus persica (L.) Batsch
H-CG
41.9 ± 2.04 40.5 ± 2.89 1.03 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Mediano
Prunus serotina Ehrh.
H-CG
25.78 ± 1.38 22.84 ± 1.24 1.13 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
Rubus urticifolius Poir.
?
H
22.04 ± 1.94 16.94 ± 1.19 1.30 Tricolporado Subprolato Estriada Pequeño
RUTACEAE Ruta chalepensis L.
H-CG
22.57 ± 1.02 20.99 ± 0.80 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
SALICACEAE
Pineda incana Ruiz & Pav.
?
H
21.65 ± 1.28 18.46 ± 1.12 1.17 Tricolporado Subprolato Reticulada Pequeño
Salix humboldtiana Willd.
?
H-CG
19.32 ± 0.96 16.96 ± 0.77 1.14 Tricolpado Subprolato Reticulada Pequeño
SAPINDACEAE
Serjania squarrosa Radlk.
?
H
19.6 ± 0.96 30.02 ± 1.42 0.65 Sincolporado Euoblato Reticulada, foveolada Mediano
SCROPHULARIACEAE
Buddleja coriacea Remy
?
CG
27.87 ± 1.46 23.52 ± 1.78 1.18 Tricolporado Subprolato Perforada a foveolada Pequeño
Verbascum virgatum Stokes
H
26.03 ± 1.19 28.07 ± 1.91 0.93 Tricolporado Oblato esferoidal Reticulada Mediano
SOLANACEAE
Brugmansia arborea (L.) Lagerh.
?
H-CG
34.56 ± 1.61 40.61 ± 1.82 0.85 Tricolporado Suboblato Estriada, foveolada Mediano
Brugmansia sanguinea (Ruiz & Pav.) D. Don
?
H-CG
35.59 ± 1.65 39.74 ± 1.35 0.89 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, foveolada Mediano
Cestrum conglomeratum Ruiz & Pav.
?
H
38.39 ± 2.17 28.51 ± 1.19 1.35 Tricolporado Euprolato Escábrida Mediano
Datura stramonium L.
H
39.26 ± 1.74 42.61 ± 1.41 0.92 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, reticulada Mediano
Dunalia obovata (Ruiz & Pav.) Dammer
?
H-CG
28.86 ± 0.94 27.5 ± 0.73 1.05 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Jaltomata herrerae (C. V. Morton) Mione
?
CG
36.56 ± 1.60 31.1 ± 1.32 1.17 Tricolporado Subprolato Escábrida Mediano
Nicandra physalodes (L.) Gaertn.
?
H
29.54 ± 1.57 27.65 ± 1.70 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Nicotiana tomentosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
30.43 ± 1.28 23.78 ± 0.77 1.28 Tricolporado Subprolato Estriada, verrugosa Mediano
Solanum maturecalvans Bitter
?
H
20.37 ± 0.58 17.91 ± 0.84 1.14 Tricolporado Prolato esferoidal Psilada Pequeño
Solanum nitidum Ruiz & Pav.
?
CG
29.35 ± 1.30 27.57 ± 1.40 1.06 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
TROPAEOLACEAE Tropaeolum majus L.
H-CG
27.86 ± 1.82 32.45 ± 2.01 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Mediano
Tropaeolum peregrinum L.
?
H-CG
21.87 ± 1.56 25.54 ± 2.02 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Pequeño
VERBENACEAE
Duranta armata Moldenke
?
H
29.21 ± 1.29 35.26 ± 1.31 0.83 Tricolporado Suboblato Escábrida Mediano
RHAMNACEAE
Colletia spinosissima J.F. Gmel.
?
H-CG
27.32 ± 1.84 26.95 ± 1.13 1.01 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
ROSACEAE
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth.
?
H
34.54 ± 1.81 32.16 ± 1.84 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada a rugulada Mediano
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav.
?
H
31.43 ± 2.42 33.21 ±2.52 0.95 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada Mediano
Polylepis racemosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
24 ± 1.11 25.06 ± 1.19 0.96 Tricolporado Oblato esferoidal Verrugosa Mediano
Prunus persica (L.) Batsch
H-CG
41.9 ± 2.04 40.5 ± 2.89 1.03 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Mediano
Prunus serotina Ehrh.
H-CG
25.78 ± 1.38 22.84 ± 1.24 1.13 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
Rubus urticifolius Poir.
?
H
22.04 ± 1.94 16.94 ± 1.19 1.30 Tricolporado Subprolato Estriada Pequeño
RUTACEAE Ruta chalepensis L.
H-CG
22.57 ± 1.02 20.99 ± 0.80 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
SALICACEAE
Pineda incana Ruiz & Pav.
?
H
21.65 ± 1.28 18.46 ± 1.12 1.17 Tricolporado Subprolato Reticulada Pequeño
Salix humboldtiana Willd.
?
H-CG
19.32 ± 0.96 16.96 ± 0.77 1.14 Tricolpado Subprolato Reticulada Pequeño
SAPINDACEAE
Serjania squarrosa Radlk.
?
H
19.6 ± 0.96 30.02 ± 1.42 0.65 Sincolporado Euoblato Reticulada, foveolada Mediano
SCROPHULARIACEAE
Buddleja coriacea Remy
?
CG
27.87 ± 1.46 23.52 ± 1.78 1.18 Tricolporado Subprolato Perforada a foveolada Pequeño
Verbascum virgatum Stokes
H
26.03 ± 1.19 28.07 ± 1.91 0.93 Tricolporado Oblato esferoidal Reticulada Mediano
SOLANACEAE
Brugmansia arborea (L.) Lagerh.
?
H-CG
34.56 ± 1.61 40.61 ± 1.82 0.85 Tricolporado Suboblato Estriada, foveolada Mediano
Brugmansia sanguinea (Ruiz & Pav.) D. Don
?
H-CG
35.59 ± 1.65 39.74 ± 1.35 0.89 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, foveolada Mediano
Cestrum conglomeratum Ruiz & Pav.
?
H
38.39 ± 2.17 28.51 ± 1.19 1.35 Tricolporado Euprolato Escábrida Mediano
Datura stramonium L.
H
39.26 ± 1.74 42.61 ± 1.41 0.92 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, reticulada Mediano
Dunalia obovata (Ruiz & Pav.) Dammer
?
H-CG
28.86 ± 0.94 27.5 ± 0.73 1.05 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Jaltomata herrerae (C. V. Morton) Mione
?
CG
36.56 ± 1.60 31.1 ± 1.32 1.17 Tricolporado Subprolato Escábrida Mediano
Nicandra physalodes (L.) Gaertn.
?
H
29.54 ± 1.57 27.65 ± 1.70 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Nicotiana tomentosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
30.43 ± 1.28 23.78 ± 0.77 1.28 Tricolporado Subprolato Estriada, verrugosa Mediano
Solanum maturecalvans Bitter
?
H
20.37 ± 0.58 17.91 ± 0.84 1.14 Tricolporado Prolato esferoidal Psilada Pequeño
Solanum nitidum Ruiz & Pav.
?
CG
29.35 ± 1.30 27.57 ± 1.40 1.06 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
TROPAEOLACEAE Tropaeolum majus L.
H-CG
27.86 ± 1.82 32.45 ± 2.01 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Mediano
Tropaeolum peregrinum L.
?
H-CG
21.87 ± 1.56 25.54 ± 2.02 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Pequeño
VERBENACEAE
Duranta armata Moldenke
?
H
29.21 ± 1.29 35.26 ± 1.31 0.83 Tricolporado Suboblato Escábrida Mediano
Figura 2. Densidad (ind/ha) y altura promedio total de individuos según tipo de bosque (tierra firme e
inundable), considerando intervalos de diámetro a la altura del pecho (DAP) de 20 cm. Clase diamétrica: I
= 0-20 cm, II = 20-40 cm, III = 40-60 cm, IV = 60-80 cm, V = 80-100 cm, VI = 100-120 cm, VII = 120-
140 cm, VIII = 140-160 cm, IX = 160-180 cm.
Índice de valor de importancia
(IVI).
En tierra firme Socratea exorrhiza (35
ind/ha) fue la que tuvo una mayor densidad,
seguida por Euterpe precatoria (28 ind/ha),
Oenocarpus bataua (24 ind/ha), Hevea guianensis
(22 ind/ha) y Pseudolmedia laevis (21 (ind/ha);
mientras que especies como Perebea tessmannii,
Protium amazonica, Huberodendron swietenioides y
Apuleia leiocarpa se encontraron en bajas
densidades (1 ind/ha). Por otro lado, las
especies dominantes considerando el área basal
2 2
(m /ha) fueron Ficus gomelleira (4,0 m /ha),
2
Pterocarpus amazonum (2,5 m /ha), Manilkara
2
bidentata (1,6 m /ha), Hevea guianensis (1,4
2 2
m /ha) y Eschweilera coriacea (1,3 m /ha).
En los bosques inundables Iriartea deltoidea
(195 ind/ha) fue la especie con mayor
densidad, seguida por Otoba parvifolia (76
ind/ha), Pseudolmedia laevis (30 ind/ha), Sorocea
briquetii (13 ind/ha) y Guarea kunthiana (11
ind/ha). Por otro lado, las especies dominantes
2
fueron Iriartea deltoidea (7,8 m /ha), Brosimum
2
alicastrum (4,3 m /ha), Otoba parvifolia (4,2
2 2
m /ha), Pseudolmedia laevis (2,9 m /ha) y
2
Dipteryx micrantha (2,0 m /ha).
En la Figura 3, se muestran los resultados de
las 15 especies más importantes en los dos tipos
de bosque estudiados. En tierra firme, entre las
especies más importantes se encontró a Ficus
gomelleira, Pterocarpus amazonum, Hevea
guianensis, Socratea exorrhiza y Oenocarpus
bataua; estas representan el 38,9 % del índice
de importancia (Figura 3a), siendo las especies
sobresalientes de este tipo de bosque.
Ficus gomelleira fue la especie más
impor tante de acuerdo al índice de
importancia en los bosques de tierra firme, está
influenciado por su dominancia horizontal-
-(área basal) que por su abundancia relativa,
al igual que Pterocarpus amazonum. Mientras que
Socratea exorrhiza y Euterpe precatoria ocuparon
el cuarto y sexto lugar, respectivamente
(Figura 3a), debido a su poco aporte en área
basal (1,2 %), aunque estas fueron las más
abundantes en este tipo de bosque.
En los bosques inundables, las cinco
especies más importantes fueron Iriartea
deltoidea, Otoba parvifolia, Pseudolmedia laevis,
Brosimum alicastrum y Apeiba membranacea
(Figura 3b), y estas representan el 84,9 % del
Índice de Importancia. I. deltoidea fue la especie
s importante, debido a su dominancia-
Rev. Q'EUÑA 8: 44 - 45 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
45
Baez & Garate: estructura composición y arbórea en la RN Tambopata
Figura 3. Índice de Importancia de las 15 especies
más importantes en 4 parcelas de 0,5 ha, en dos
tipos de bosque. (a) tierra firme, (b) inundable.
-horizontal y en especial a su super-
abundancia (195 ind/ha, DAP 10 cm),
resultados similares encontrados por Balslev et
al. (2016). Sin embargo, Otoba parvifolia y
Pseudolmedia laevis presentaron un aporte
balanceado entre abundancia y dominancia al
índice de importancia. Sin embargo, Brosimum
alicastrum, Apeiba membranacea y Dipteryx
micrantha ocuparon el cuarto, quinto y sexto
lugar, respectivamente, influenciado por su
mayor dominancia horizontal (entre 2,0-4,3
2
m /ha).
Índice de importancia según familias
Las familias botánicas más importantes en
los bosques de tierra fueron Moraceae,
Fa b a c e a e , A r e c a c e a e, S a p o t a c e a e,
representando un 104,9 % del índice de
importancia (Tabla 2). Mientras que en los
bosques inundables las familias más
importantes fueron Arecaceae, Moraceae,
Myristicaceae, Fabaceae, Malvaceae y
Sapotaceae que concentran un 143.9 % del
índice de importancia. Por otro lado, en los
bosques de tierra firme las familias con un
mayor número de individuos fueron Arecaceae
(112 ind/ha), Moraceae (77 ind/ha), Fabaceae
(71 ind/ha). Mientras que, en los bosques
inundables fueron Arecaceae (222 ind/ha),
Myristicaceae (80 ind/ha) y Moraceae (77
ind/ha). Asimismo, la familia Moraceae fue la
más dominante de la estructura horizontal en
los dos tipos de bosque, seguido por Fabaceae
2
(7,4 m /ha) en tierra firme y Arecaceae (8,5
2
m /ha) en los bosques inundables.
En la Figura 4 se muestra el análisis de
similitud florística entre las cuatro parcelas
evaluadas, utilizando la distancia de Bray-
Curtis (UPGMA), se observa una clara
diferenciación entre 2 grupos (Figura 4); los-
-bosques de tierra firme y los bosques
inundables (correlación cofenética = 0,97). La
similitud entre los bosques de tierra firme fue
de 43,5 %, con 58 especies en común. Mientras
que, la similitud entre los bosques inundables
fue de 45,9%, con 42 especies en común. Sin
embargo, la similitud promedio entre los
bosques de tierra firme e inundable fue 19,3%.
Discusiones
En los bosques de tierra firme se encontró una
mayor diversidad y riqueza específica con
respecto a los bosques inundables (Campbell et
al.1986; Haugaasen & Peres 2006)-
Rev. Q'EUÑA 8: 45 - 46 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
46
Baez & Garate: estructura composición y arbórea en la RN Tambopata
RHAMNACEAE
Colletia spinosissima J.F. Gmel.
?
H-CG
27.32 ± 1.84 26.95 ± 1.13 1.01 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
ROSACEAE
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth.
?
H
34.54 ± 1.81 32.16 ± 1.84 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada a rugulada Mediano
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav.
?
H
31.43 ± 2.42 33.21 ±2.52 0.95 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada Mediano
Polylepis racemosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
24 ± 1.11 25.06 ± 1.19 0.96 Tricolporado Oblato esferoidal Verrugosa Mediano
Prunus persica (L.) Batsch
H-CG
41.9 ± 2.04 40.5 ± 2.89 1.03 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Mediano
Prunus serotina Ehrh.
H-CG
25.78 ± 1.38 22.84 ± 1.24 1.13 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
Rubus urticifolius Poir.
?
H
22.04 ± 1.94 16.94 ± 1.19 1.30 Tricolporado Subprolato Estriada Pequeño
RUTACEAE Ruta chalepensis L.
H-CG
22.57 ± 1.02 20.99 ± 0.80 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
SALICACEAE
Pineda incana Ruiz & Pav.
?
H
21.65 ± 1.28 18.46 ± 1.12 1.17 Tricolporado Subprolato Reticulada Pequeño
Salix humboldtiana Willd.
?
H-CG
19.32 ± 0.96 16.96 ± 0.77 1.14 Tricolpado Subprolato Reticulada Pequeño
SAPINDACEAE
Serjania squarrosa Radlk.
?
H
19.6 ± 0.96 30.02 ± 1.42 0.65 Sincolporado Euoblato Reticulada, foveolada Mediano
SCROPHULARIACEAE
Buddleja coriacea Remy
?
CG
27.87 ± 1.46 23.52 ± 1.78 1.18 Tricolporado Subprolato Perforada a foveolada Pequeño
Verbascum virgatum Stokes
H
26.03 ± 1.19 28.07 ± 1.91 0.93 Tricolporado Oblato esferoidal Reticulada Mediano
SOLANACEAE
Brugmansia arborea (L.) Lagerh.
?
H-CG
34.56 ± 1.61 40.61 ± 1.82 0.85 Tricolporado Suboblato Estriada, foveolada Mediano
Brugmansia sanguinea (Ruiz & Pav.) D. Don
?
H-CG
35.59 ± 1.65 39.74 ± 1.35 0.89 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, foveolada Mediano
Cestrum conglomeratum Ruiz & Pav.
?
H
38.39 ± 2.17 28.51 ± 1.19 1.35 Tricolporado Euprolato Escábrida Mediano
Datura stramonium L.
H
39.26 ± 1.74 42.61 ± 1.41 0.92 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, reticulada Mediano
Dunalia obovata (Ruiz & Pav.) Dammer
?
H-CG
28.86 ± 0.94 27.5 ± 0.73 1.05 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Jaltomata herrerae (C. V. Morton) Mione
?
CG
36.56 ± 1.60 31.1 ± 1.32 1.17 Tricolporado Subprolato Escábrida Mediano
Nicandra physalodes (L.) Gaertn.
?
H
29.54 ± 1.57 27.65 ± 1.70 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Nicotiana tomentosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
30.43 ± 1.28 23.78 ± 0.77 1.28 Tricolporado Subprolato Estriada, verrugosa Mediano
Solanum maturecalvans Bitter
?
H
20.37 ± 0.58 17.91 ± 0.84 1.14 Tricolporado Prolato esferoidal Psilada Pequeño
Solanum nitidum Ruiz & Pav.
?
CG
29.35 ± 1.30 27.57 ± 1.40 1.06 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
TROPAEOLACEAE Tropaeolum majus L.
H-CG
27.86 ± 1.82 32.45 ± 2.01 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Mediano
Tropaeolum peregrinum L.
?
H-CG
21.87 ± 1.56 25.54 ± 2.02 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Pequeño
VERBENACEAE
Duranta armata Moldenke
?
H
29.21 ± 1.29 35.26 ± 1.31 0.83 Tricolporado Suboblato Escábrida Mediano
RHAMNACEAE
Colletia spinosissima J.F. Gmel.
?
H-CG
27.32 ± 1.84 26.95 ± 1.13 1.01 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
ROSACEAE
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth.
?
H
34.54 ± 1.81 32.16 ± 1.84 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada a rugulada Mediano
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav.
?
H
31.43 ± 2.42 33.21 ±2.52 0.95 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada Mediano
Polylepis racemosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
24 ± 1.11 25.06 ± 1.19 0.96 Tricolporado Oblato esferoidal Verrugosa Mediano
Prunus persica (L.) Batsch
H-CG
41.9 ± 2.04 40.5 ± 2.89 1.03 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Mediano
Prunus serotina Ehrh.
H-CG
25.78 ± 1.38 22.84 ± 1.24 1.13 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
Rubus urticifolius Poir.
?
H
22.04 ± 1.94 16.94 ± 1.19 1.30 Tricolporado Subprolato Estriada Pequeño
RUTACEAE Ruta chalepensis L.
H-CG
22.57 ± 1.02 20.99 ± 0.80 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
SALICACEAE
Pineda incana Ruiz & Pav.
?
H
21.65 ± 1.28 18.46 ± 1.12 1.17 Tricolporado Subprolato Reticulada Pequeño
Salix humboldtiana Willd.
?
H-CG
19.32 ± 0.96 16.96 ± 0.77 1.14 Tricolpado Subprolato Reticulada Pequeño
SAPINDACEAE
Serjania squarrosa Radlk.
?
H
19.6 ± 0.96 30.02 ± 1.42 0.65 Sincolporado Euoblato Reticulada, foveolada Mediano
SCROPHULARIACEAE
Buddleja coriacea Remy
?
CG
27.87 ± 1.46 23.52 ± 1.78 1.18 Tricolporado Subprolato Perforada a foveolada Pequeño
Verbascum virgatum Stokes
H
26.03 ± 1.19 28.07 ± 1.91 0.93 Tricolporado Oblato esferoidal Reticulada Mediano
SOLANACEAE
Brugmansia arborea (L.) Lagerh.
?
H-CG
34.56 ± 1.61 40.61 ± 1.82 0.85 Tricolporado Suboblato Estriada, foveolada Mediano
Brugmansia sanguinea (Ruiz & Pav.) D. Don
?
H-CG
35.59 ± 1.65 39.74 ± 1.35 0.89 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, foveolada Mediano
Cestrum conglomeratum Ruiz & Pav.
?
H
38.39 ± 2.17 28.51 ± 1.19 1.35 Tricolporado Euprolato Escábrida Mediano
Datura stramonium L.
H
39.26 ± 1.74 42.61 ± 1.41 0.92 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, reticulada Mediano
Dunalia obovata (Ruiz & Pav.) Dammer
?
H-CG
28.86 ± 0.94 27.5 ± 0.73 1.05 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Jaltomata herrerae (C. V. Morton) Mione
?
CG
36.56 ± 1.60 31.1 ± 1.32 1.17 Tricolporado Subprolato Escábrida Mediano
Nicandra physalodes (L.) Gaertn.
?
H
29.54 ± 1.57 27.65 ± 1.70 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Nicotiana tomentosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
30.43 ± 1.28 23.78 ± 0.77 1.28 Tricolporado Subprolato Estriada, verrugosa Mediano
Solanum maturecalvans Bitter
?
H
20.37 ± 0.58 17.91 ± 0.84 1.14 Tricolporado Prolato esferoidal Psilada Pequeño
Solanum nitidum Ruiz & Pav.
?
CG
29.35 ± 1.30 27.57 ± 1.40 1.06 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
TROPAEOLACEAE Tropaeolum majus L.
H-CG
27.86 ± 1.82 32.45 ± 2.01 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Mediano
Tropaeolum peregrinum L.
?
H-CG
21.87 ± 1.56 25.54 ± 2.02 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Pequeño
VERBENACEAE
Duranta armata Moldenke
?
H
29.21 ± 1.29 35.26 ± 1.31 0.83 Tricolporado Suboblato Escábrida Mediano
RHAMNACEAE
Colletia spinosissima J.F. Gmel.
?
H-CG
27.32 ± 1.84 26.95 ± 1.13 1.01 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
ROSACEAE
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth.
?
H
34.54 ± 1.81 32.16 ± 1.84 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada a rugulada Mediano
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav.
?
H
31.43 ± 2.42 33.21 ±2.52 0.95 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada Mediano
Polylepis racemosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
24 ± 1.11 25.06 ± 1.19 0.96 Tricolporado Oblato esferoidal Verrugosa Mediano
Prunus persica (L.) Batsch
H-CG
41.9 ± 2.04 40.5 ± 2.89 1.03 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Mediano
Prunus serotina Ehrh.
H-CG
25.78 ± 1.38 22.84 ± 1.24 1.13 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
Rubus urticifolius Poir.
?
H
22.04 ± 1.94 16.94 ± 1.19 1.30 Tricolporado Subprolato Estriada Pequeño
RUTACEAE Ruta chalepensis L.
H-CG
22.57 ± 1.02 20.99 ± 0.80 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
SALICACEAE
Pineda incana Ruiz & Pav.
?
H
21.65 ± 1.28 18.46 ± 1.12 1.17 Tricolporado Subprolato Reticulada Pequeño
Salix humboldtiana Willd.
?
H-CG
19.32 ± 0.96 16.96 ± 0.77 1.14 Tricolpado Subprolato Reticulada Pequeño
SAPINDACEAE
Serjania squarrosa Radlk.
?
H
19.6 ± 0.96 30.02 ± 1.42 0.65 Sincolporado Euoblato Reticulada, foveolada Mediano
SCROPHULARIACEAE
Buddleja coriacea Remy
?
CG
27.87 ± 1.46 23.52 ± 1.78 1.18 Tricolporado Subprolato Perforada a foveolada Pequeño
Verbascum virgatum Stokes
H
26.03 ± 1.19 28.07 ± 1.91 0.93 Tricolporado Oblato esferoidal Reticulada Mediano
SOLANACEAE
Brugmansia arborea (L.) Lagerh.
?
H-CG
34.56 ± 1.61 40.61 ± 1.82 0.85 Tricolporado Suboblato Estriada, foveolada Mediano
Brugmansia sanguinea (Ruiz & Pav.) D. Don
?
H-CG
35.59 ± 1.65 39.74 ± 1.35 0.89 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, foveolada Mediano
Cestrum conglomeratum Ruiz & Pav.
?
H
38.39 ± 2.17 28.51 ± 1.19 1.35 Tricolporado Euprolato Escábrida Mediano
Datura stramonium L.
H
39.26 ± 1.74 42.61 ± 1.41 0.92 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, reticulada Mediano
Dunalia obovata (Ruiz & Pav.) Dammer
?
H-CG
28.86 ± 0.94 27.5 ± 0.73 1.05 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Jaltomata herrerae (C. V. Morton) Mione
?
CG
36.56 ± 1.60 31.1 ± 1.32 1.17 Tricolporado Subprolato Escábrida Mediano
Nicandra physalodes (L.) Gaertn.
?
H
29.54 ± 1.57 27.65 ± 1.70 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Nicotiana tomentosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
30.43 ± 1.28 23.78 ± 0.77 1.28 Tricolporado Subprolato Estriada, verrugosa Mediano
Solanum maturecalvans Bitter
?
H
20.37 ± 0.58 17.91 ± 0.84 1.14 Tricolporado Prolato esferoidal Psilada Pequeño
Solanum nitidum Ruiz & Pav.
?
CG
29.35 ± 1.30 27.57 ± 1.40 1.06 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
TROPAEOLACEAE Tropaeolum majus L.
H-CG
27.86 ± 1.82 32.45 ± 2.01 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Mediano
Tropaeolum peregrinum L.
?
H-CG
21.87 ± 1.56 25.54 ± 2.02 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Pequeño
VERBENACEAE
Duranta armata Moldenke
?
H
29.21 ± 1.29 35.26 ± 1.31 0.83 Tricolporado Suboblato Escábrida Mediano
Tabla 2. Listado de las 15 familias con mayor índice
de valor de importancia (IVIF) más importantes en
dos tipos de bosque en la zona de amortiguamiento
de la Reserva Nacional de Tambopata, donde: N =
2
Abundancia, AB = Área Basal (m /ha).
-esto se debería a que los bosques
inundables son menos estables y tienen
ambientes más hostiles que los de tierra firme,
generando una limitante en el establecimiento
de algunas especies (Campbell et al.1986;
Cano & Stevenson 2009; Araujo-murakami et
al.2012). Asimismo, confirmamos los
resultados de Cano y Stevenson (2009), que
reportaron que los bosques de tierra firme son
más diversos.
En el presente estudio los valores del índice de
diversidad α-Fischer en los dos tipos de bosque
fueron inferiores al promedio reportado por
Ter Steege et al. (2000) para la Amazonía
Occidental. Por otro lado, se encontró una
mayor abundancia que en los bosques
inundables, influenciado por Iriartea deltoidea,
q u e e s c o n s i d e r a d a u n a e s p e c i e
hiperdominante en la Amazonía Occidental
(ter Steege et al. 2013).
Por otro lado, la forma de J-invertida en la
distribución de los individuos y la alta
proporción de los individuos con DAP 40 cm
encontrado en los dos tipos de bosque
estudiados es típico en los bosques tropicales
(Haugaasen & Peres 2006).
La super-abundancia de palmeras es
característico de bosques de tierra firme en la
Amazonía (Zent & Zent 2004; Balslev et al.
2016). A diferencia a lo reportado por Balslev
et al. (2016), encontramos una mayor
abundancia y dominancia en los bosques de
inundables que en los de tierra firme. Sin
embargo, encontramos un mayor número de
especies de palmeras en tierra firme (7) que en
los bosque inundables (5) (Balslev et al. 2016).
Conforme a lo reportado por Condit et al.
(2002) Iriartea deltoidea la especie más
abundante y dominante en los bosques
inundables.
E s p e c i e s p r o t e g i d a s p o r l a
legislación nacional e internacional
Se registraron 7 especies categorizadas
como Especies Amenazadas de Flora Silvestre
de acuerdo al DS 043-2006-AG (MINAG
20016). De las que se encontraron cuatro en la
categoría de Vulnerable (VU) y tres
categorizadas como Casi Amenazadas (NT), de
estas, cuatro fueron registradas en bosque
inundable, tres en bosque de tierra firme y una
especie en ambos sitios (Tabla 3). Asimismo, se
registraron cuatro especies clasificadas dentro
de 3 categorías de la Lista Roja de Especies
Amenazas de la International Union for
Conservation of Nature (IUCN 2017). De estas,
tres se encontraron en los bosques inundables y
una en tierra firme.
Rev. Q'EUÑA 8: 46 - 47 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
47
Baez & Garate: estructura composición y arbórea en la RN Tambopata
Figura 4. Dendrograma de similitud (Distancia de
Bray-Curtis) generado mediante análisis clúster
(método UPGMA) de la composición arbórea entre
los bosques de tierra firme e inundable en la zona de
amortiguamiento de la Reserva Nacional de
Tambopata (Madre de Dios).
Arecaceae, Moraceae, Fabaceae y
Sapotaceae fueron las especies con mayor
importancia ecológica en la presente
investigación y lo son en toda la amazonia
occidental peruana (Wittmann et al. 2006;
Myster 2013; da Silva et al. 2014).
Encontramos que pocas especies son muy
abundantes y dominan el estrato arbóreo en los
bosques inundables, a diferencia de los bosques
de tierra firme que son típicamente
c o m p u e s t a s p o r m u c h a s e s p e c i e s
representados en bajas densidades (da Silva et
al. 2014).
La similitud promedio entre los bosques
inundables y de tierra firme fue de 27,8 %
(máx. 30,8 y min. 25,1). Habiendo sólo 4,5%
(11) de especies compartidas entre todas las
parcelas evaluadas, resaltan Euterpe precatoria,
Iriartea deltoidea y Pseudolmedia laevis.
Coincidiendo con reportado por Pitman et al.
(2005) y Araujo-murakami et al. (2005), que
Pseudolmedia laevis se encuentra entre las cuatro
especies con mayor importancia ecológica en la
Amazonía occidental (Araujo-murakami et al.
2012).
Conclusiones
En el inventario de 4 parcelas en bosque
inundable y de tierra firme, en 2 concesiones de
conservación en la ZA de la RN-TAMB, se
registraron en total 1280 individuos/ha, 240
especies y 52 familias, mostrando de esta
manera una la alta diversidad característica de
la Amazonía sureste del Perú. Las parcelas de
tierra firme presentaron una mayor cantidad
especies, pero menos individuos que los
bosques inundables. Debido a que son zonas de
bosque primario poco intervenido y presentan
niveles elevados de diversidad, las áreas de
estudio deberían mantener su estatus área de
conservación para promover su conservación.
En ambos bosques evaluados y en
comparación con otros estudios se aprecia a las
familias Moraceae, Arecaceae y Fabaceae como
las de mayor abundancia, afirmando de esta
manera que las mismas tienen la mejor
distribución en la Amazonía occidental y
suroccidental. Las familias más diversas en
ambas formaciones son Fabaceae y Moraceae
siendo su principal centro de distribución la-
Rev. Q'EUÑA 8: 47 - 48 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
48
Baez & Garate: estructura composición y arbórea en la RN Tambopata
RHAMNACEAE
Colletia spinosissima J.F. Gmel.
?
H-CG
27.32 ± 1.84 26.95 ± 1.13 1.01 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
ROSACEAE
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth.
?
H
34.54 ± 1.81 32.16 ± 1.84 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada a rugulada Mediano
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav.
?
H
31.43 ± 2.42 33.21 ±2.52 0.95 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada Mediano
Polylepis racemosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
24 ± 1.11 25.06 ± 1.19 0.96 Tricolporado Oblato esferoidal Verrugosa Mediano
Prunus persica (L.) Batsch
H-CG
41.9 ± 2.04 40.5 ± 2.89 1.03 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Mediano
Prunus serotina Ehrh.
H-CG
25.78 ± 1.38 22.84 ± 1.24 1.13 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
Rubus urticifolius Poir.
?
H
22.04 ± 1.94 16.94 ± 1.19 1.30 Tricolporado Subprolato Estriada Pequeño
RUTACEAE Ruta chalepensis L.
H-CG
22.57 ± 1.02 20.99 ± 0.80 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
SALICACEAE
Pineda incana Ruiz & Pav.
?
H
21.65 ± 1.28 18.46 ± 1.12 1.17 Tricolporado Subprolato Reticulada Pequeño
Salix humboldtiana Willd.
?
H-CG
19.32 ± 0.96 16.96 ± 0.77 1.14 Tricolpado Subprolato Reticulada Pequeño
SAPINDACEAE
Serjania squarrosa Radlk.
?
H
19.6 ± 0.96 30.02 ± 1.42 0.65 Sincolporado Euoblato Reticulada, foveolada Mediano
SCROPHULARIACEAE
Buddleja coriacea Remy
?
CG
27.87 ± 1.46 23.52 ± 1.78 1.18 Tricolporado Subprolato Perforada a foveolada Pequeño
Verbascum virgatum Stokes
H
26.03 ± 1.19 28.07 ± 1.91 0.93 Tricolporado Oblato esferoidal Reticulada Mediano
SOLANACEAE
Brugmansia arborea (L.) Lagerh.
?
H-CG
34.56 ± 1.61 40.61 ± 1.82 0.85 Tricolporado Suboblato Estriada, foveolada Mediano
Brugmansia sanguinea (Ruiz & Pav.) D. Don
?
H-CG
35.59 ± 1.65 39.74 ± 1.35 0.89 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, foveolada Mediano
Cestrum conglomeratum Ruiz & Pav.
?
H
38.39 ± 2.17 28.51 ± 1.19 1.35 Tricolporado Euprolato Escábrida Mediano
Datura stramonium L.
H
39.26 ± 1.74 42.61 ± 1.41 0.92 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, reticulada Mediano
Dunalia obovata (Ruiz & Pav.) Dammer
?
H-CG
28.86 ± 0.94 27.5 ± 0.73 1.05 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Jaltomata herrerae (C. V. Morton) Mione
?
CG
36.56 ± 1.60 31.1 ± 1.32 1.17 Tricolporado Subprolato Escábrida Mediano
Nicandra physalodes (L.) Gaertn.
?
H
29.54 ± 1.57 27.65 ± 1.70 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Nicotiana tomentosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
30.43 ± 1.28 23.78 ± 0.77 1.28 Tricolporado Subprolato Estriada, verrugosa Mediano
Solanum maturecalvans Bitter
?
H
20.37 ± 0.58 17.91 ± 0.84 1.14 Tricolporado Prolato esferoidal Psilada Pequeño
Solanum nitidum Ruiz & Pav.
?
CG
29.35 ± 1.30 27.57 ± 1.40 1.06 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
TROPAEOLACEAE Tropaeolum majus L.
H-CG
27.86 ± 1.82 32.45 ± 2.01 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Mediano
Tropaeolum peregrinum L.
?
H-CG
21.87 ± 1.56 25.54 ± 2.02 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Pequeño
VERBENACEAE
Duranta armata Moldenke
?
H
29.21 ± 1.29 35.26 ± 1.31 0.83 Tricolporado Suboblato Escábrida Mediano
RHAMNACEAE
Colletia spinosissima J.F. Gmel.
?
H-CG
27.32 ± 1.84 26.95 ± 1.13 1.01 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
ROSACEAE
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth.
?
H
34.54 ± 1.81 32.16 ± 1.84 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada a rugulada Mediano
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav.
?
H
31.43 ± 2.42 33.21 ±2.52 0.95 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada Mediano
Polylepis racemosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
24 ± 1.11 25.06 ± 1.19 0.96 Tricolporado Oblato esferoidal Verrugosa Mediano
Prunus persica (L.) Batsch
H-CG
41.9 ± 2.04 40.5 ± 2.89 1.03 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Mediano
Prunus serotina Ehrh.
H-CG
25.78 ± 1.38 22.84 ± 1.24 1.13 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
Rubus urticifolius Poir.
?
H
22.04 ± 1.94 16.94 ± 1.19 1.30 Tricolporado Subprolato Estriada Pequeño
RUTACEAE Ruta chalepensis L.
H-CG
22.57 ± 1.02 20.99 ± 0.80 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
SALICACEAE
Pineda incana Ruiz & Pav.
?
H
21.65 ± 1.28 18.46 ± 1.12 1.17 Tricolporado Subprolato Reticulada Pequeño
Salix humboldtiana Willd.
?
H-CG
19.32 ± 0.96 16.96 ± 0.77 1.14 Tricolpado Subprolato Reticulada Pequeño
SAPINDACEAE
Serjania squarrosa Radlk.
?
H
19.6 ± 0.96 30.02 ± 1.42 0.65 Sincolporado Euoblato Reticulada, foveolada Mediano
SCROPHULARIACEAE
Buddleja coriacea Remy
?
CG
27.87 ± 1.46 23.52 ± 1.78 1.18 Tricolporado Subprolato Perforada a foveolada Pequeño
Verbascum virgatum Stokes
H
26.03 ± 1.19 28.07 ± 1.91 0.93 Tricolporado Oblato esferoidal Reticulada Mediano
SOLANACEAE
Brugmansia arborea (L.) Lagerh.
?
H-CG
34.56 ± 1.61 40.61 ± 1.82 0.85 Tricolporado Suboblato Estriada, foveolada Mediano
Brugmansia sanguinea (Ruiz & Pav.) D. Don
?
H-CG
35.59 ± 1.65 39.74 ± 1.35 0.89 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, foveolada Mediano
Cestrum conglomeratum Ruiz & Pav.
?
H
38.39 ± 2.17 28.51 ± 1.19 1.35 Tricolporado Euprolato Escábrida Mediano
Datura stramonium L.
H
39.26 ± 1.74 42.61 ± 1.41 0.92 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, reticulada Mediano
Dunalia obovata (Ruiz & Pav.) Dammer
?
H-CG
28.86 ± 0.94 27.5 ± 0.73 1.05 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Jaltomata herrerae (C. V. Morton) Mione
?
CG
36.56 ± 1.60 31.1 ± 1.32 1.17 Tricolporado Subprolato Escábrida Mediano
Nicandra physalodes (L.) Gaertn.
?
H
29.54 ± 1.57 27.65 ± 1.70 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Nicotiana tomentosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
30.43 ± 1.28 23.78 ± 0.77 1.28 Tricolporado Subprolato Estriada, verrugosa Mediano
Solanum maturecalvans Bitter
?
H
20.37 ± 0.58 17.91 ± 0.84 1.14 Tricolporado Prolato esferoidal Psilada Pequeño
Solanum nitidum Ruiz & Pav.
?
CG
29.35 ± 1.30 27.57 ± 1.40 1.06 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
TROPAEOLACEAE Tropaeolum majus L.
H-CG
27.86 ± 1.82 32.45 ± 2.01 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Mediano
Tropaeolum peregrinum L.
?
H-CG
21.87 ± 1.56 25.54 ± 2.02 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Pequeño
VERBENACEAE
Duranta armata Moldenke
?
H
29.21 ± 1.29 35.26 ± 1.31 0.83 Tricolporado Suboblato Escábrida Mediano
RHAMNACEAE
Colletia spinosissima J.F. Gmel.
?
H-CG
27.32 ± 1.84 26.95 ± 1.13 1.01 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
ROSACEAE
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth.
?
H
34.54 ± 1.81 32.16 ± 1.84 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada a rugulada Mediano
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav.
?
H
31.43 ± 2.42 33.21 ±2.52 0.95 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada Mediano
Polylepis racemosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
24 ± 1.11 25.06 ± 1.19 0.96 Tricolporado Oblato esferoidal Verrugosa Mediano
Prunus persica (L.) Batsch
H-CG
41.9 ± 2.04 40.5 ± 2.89 1.03 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Mediano
Prunus serotina Ehrh.
H-CG
25.78 ± 1.38 22.84 ± 1.24 1.13 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
Rubus urticifolius Poir.
?
H
22.04 ± 1.94 16.94 ± 1.19 1.30 Tricolporado Subprolato Estriada Pequeño
RUTACEAE Ruta chalepensis L.
H-CG
22.57 ± 1.02 20.99 ± 0.80 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
SALICACEAE
Pineda incana Ruiz & Pav.
?
H
21.65 ± 1.28 18.46 ± 1.12 1.17 Tricolporado Subprolato Reticulada Pequeño
Salix humboldtiana Willd.
?
H-CG
19.32 ± 0.96 16.96 ± 0.77 1.14 Tricolpado Subprolato Reticulada Pequeño
SAPINDACEAE
Serjania squarrosa Radlk.
?
H
19.6 ± 0.96 30.02 ± 1.42 0.65 Sincolporado Euoblato Reticulada, foveolada Mediano
SCROPHULARIACEAE
Buddleja coriacea Remy
?
CG
27.87 ± 1.46 23.52 ± 1.78 1.18 Tricolporado Subprolato Perforada a foveolada Pequeño
Verbascum virgatum Stokes
H
26.03 ± 1.19 28.07 ± 1.91 0.93 Tricolporado Oblato esferoidal Reticulada Mediano
SOLANACEAE
Brugmansia arborea (L.) Lagerh.
?
H-CG
34.56 ± 1.61 40.61 ± 1.82 0.85 Tricolporado Suboblato Estriada, foveolada Mediano
Brugmansia sanguinea (Ruiz & Pav.) D. Don
?
H-CG
35.59 ± 1.65 39.74 ± 1.35 0.89 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, foveolada Mediano
Cestrum conglomeratum Ruiz & Pav.
?
H
38.39 ± 2.17 28.51 ± 1.19 1.35 Tricolporado Euprolato Escábrida Mediano
Datura stramonium L.
H
39.26 ± 1.74 42.61 ± 1.41 0.92 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, reticulada Mediano
Dunalia obovata (Ruiz & Pav.) Dammer
?
H-CG
28.86 ± 0.94 27.5 ± 0.73 1.05 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Jaltomata herrerae (C. V. Morton) Mione
?
CG
36.56 ± 1.60 31.1 ± 1.32 1.17 Tricolporado Subprolato Escábrida Mediano
Nicandra physalodes (L.) Gaertn.
?
H
29.54 ± 1.57 27.65 ± 1.70 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Nicotiana tomentosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
30.43 ± 1.28 23.78 ± 0.77 1.28 Tricolporado Subprolato Estriada, verrugosa Mediano
Solanum maturecalvans Bitter
?
H
20.37 ± 0.58 17.91 ± 0.84 1.14 Tricolporado Prolato esferoidal Psilada Pequeño
Solanum nitidum Ruiz & Pav.
?
CG
29.35 ± 1.30 27.57 ± 1.40 1.06 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
TROPAEOLACEAE Tropaeolum majus L.
H-CG
27.86 ± 1.82 32.45 ± 2.01 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Mediano
Tropaeolum peregrinum L.
?
H-CG
21.87 ± 1.56 25.54 ± 2.02 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Pequeño
VERBENACEAE
Duranta armata Moldenke
?
H
29.21 ± 1.29 35.26 ± 1.31 0.83 Tricolporado Suboblato Escábrida Mediano
Tabla 3. Listado de especies encontradas en alguna categoría de protección en bosques inundables y de
tierra firme de la zona de amortiguamiento de la Reserva Nacional de Tambopata, según la legislación
nacional (DS 043-2006-AG) e internacional (IUCN 2017). Donde según el DS 043-2006-AG, VU
=Vulnerable y NT = Casi Amenazado. Según la IUCN NT = Casi Amenazado, VU = Vulnerable y EN = En
Peligro.
Vulnerable (VU)
Nombre
vernacular
DS N° 043 -
2006-AG
UICN
Tierra
Firme
Inundable
Cedrela odorata L.
Cedro
VU
VU
X
Cedrel a fissilis Vell.
Cedro de altura
EN
X
Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev
Quinilla colorada
VU
X
X
Handroanthus serratifolius (Vahl) S.O. Grose
Tahuari
VU
X
Copaifera paupera (Herzog) Dwyer
Copaiba
VU
X
Ceiba pentandra (L.) Gaertn.
Lupuna
NT
Clarisia biflora Ruiz & Pav.
Mashonaste blanco
NT
X
Clarisia racemosa Ruiz & Pav.
Mashonaste amarillo
NT
X
Minquartia guianensis Aubl.
Huacapú
NT
X
Caryocar amygdaliforme Ruiz & Pav. ex G.
Don
Almendro
EN
X
-ecorregión del sudoeste de la Amazonía.
Los índices de Shannon-Wiener y Alfa
Fischer mostraron que los bosques de tierra
firme fueron los más diversos.
Las especies con mayor importancia
ecológica en ambas parcelas de tierra firme e
inundable fueron Iriartea deltoidea (Arecaceae),
Otoba parvifolia (Myristicaceae) y Pseudolmedia
laevis (Moraceae) por presentar una buena
distribución y abundancia. Iriartea deltoidea
(Arecaceae), Brosimum lactescens (Moraceae)
por tener la mayor dominancia y ser una de las
especies más representativas de los bosques de
Madre de Dios.
Agradecimientos
Agradecemos a las empresas Inotawa Expeditions
S.R.L e Inversiones Maldonado SAC por la
oportunidad de realizar este estudio dentro de sus
bosques de conservación, y por el apoyo logístico
durante la expedición científica. A Robert Tambet,
Oliver Surco y Percy Carpio por su apoyo durante
las evaluaciones de campo.
Literatura citada
Araujo-murakami, A., Cardona-peña V, Quintana,
D., Fuentes, A., Jørgensen, P.M., Maldonado,
C., Miranda, T., Paniagua-zambrana, N. &
Seidel, R. 2005. Estructura y diversidad de plantas
leñosas en un bosque amazónico preandino en el sector
del Río Quendeque , Parque Nacional Madidi, Bolivia.
Ecol en Boliv. 40:304–324.
Araujo-Murakami, A., Parada, A., Terán, J., Baker T,
Feldpausch T.R., Phillips, O.L, Brienen, R.J.W.
2011. Necromasa de los bosques de Madre de Dios ,
Perú; una comparación entre bosques de tierra firme
y de bajíos Necromass in forests of Madre de Dios ,
Peru : a comparison between terra firme and
lowland forests. 18:113–118.
Araujo-murakami, A., Poma-Chura. A., Palabral,
A., Salvatierr, R. & Hurtado, F. 2012.
Composición florística de los bosques amazónicos de
tierra firme e inundable en la proximidades de las
Pampas del Sonene (Rio Heath), Parque Nacional
Madidi,-Bolivia. Kempffiana. 8:3–21.
Chumpitaz, M. 2016. Gestión de proyectos de
bioinversión y su incidencia en las zonas de
amortiguamiento de cinco areas naturales
protegidas en comunidades nativas de la Amazonía
Peruana. [place unknown]: Universidad Inca
Garcilaso de la Vega.
Condit, R., Pitman N, Leigh EG, Chave J,
Terborgh J, Foster RB, Núñez P, Aguilar S,
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Sociedad Botánica del Cusco
50
Baez & Garate: estructura composición y arbórea en la RN Tambopata
RHAMNACEAE
Colletia spinosissima J.F. Gmel.
?
H-CG
27.32 ± 1.84 26.95 ± 1.13 1.01 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
ROSACEAE
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth.
?
H
34.54 ± 1.81 32.16 ± 1.84 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada a rugulada Mediano
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav.
?
H
31.43 ± 2.42 33.21 ±2.52 0.95 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada Mediano
Polylepis racemosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
24 ± 1.11 25.06 ± 1.19 0.96 Tricolporado Oblato esferoidal Verrugosa Mediano
Prunus persica (L.) Batsch
H-CG
41.9 ± 2.04 40.5 ± 2.89 1.03 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Mediano
Prunus serotina Ehrh.
H-CG
25.78 ± 1.38 22.84 ± 1.24 1.13 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
Rubus urticifolius Poir.
?
H
22.04 ± 1.94 16.94 ± 1.19 1.30 Tricolporado Subprolato Estriada Pequeño
RUTACEAE Ruta chalepensis L.
H-CG
22.57 ± 1.02 20.99 ± 0.80 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
SALICACEAE
Pineda incana Ruiz & Pav.
?
H
21.65 ± 1.28 18.46 ± 1.12 1.17 Tricolporado Subprolato Reticulada Pequeño
Salix humboldtiana Willd.
?
H-CG
19.32 ± 0.96 16.96 ± 0.77 1.14 Tricolpado Subprolato Reticulada Pequeño
SAPINDACEAE
Serjania squarrosa Radlk.
?
H
19.6 ± 0.96 30.02 ± 1.42 0.65 Sincolporado Euoblato Reticulada, foveolada Mediano
SCROPHULARIACEAE
Buddleja coriacea Remy
?
CG
27.87 ± 1.46 23.52 ± 1.78 1.18 Tricolporado Subprolato Perforada a foveolada Pequeño
Verbascum virgatum Stokes
H
26.03 ± 1.19 28.07 ± 1.91 0.93 Tricolporado Oblato esferoidal Reticulada Mediano
SOLANACEAE
Brugmansia arborea (L.) Lagerh.
?
H-CG
34.56 ± 1.61 40.61 ± 1.82 0.85 Tricolporado Suboblato Estriada, foveolada Mediano
Brugmansia sanguinea (Ruiz & Pav.) D. Don
?
H-CG
35.59 ± 1.65 39.74 ± 1.35 0.89 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, foveolada Mediano
Cestrum conglomeratum Ruiz & Pav.
?
H
38.39 ± 2.17 28.51 ± 1.19 1.35 Tricolporado Euprolato Escábrida Mediano
Datura stramonium L.
H
39.26 ± 1.74 42.61 ± 1.41 0.92 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, reticulada Mediano
Dunalia obovata (Ruiz & Pav.) Dammer
?
H-CG
28.86 ± 0.94 27.5 ± 0.73 1.05 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Jaltomata herrerae (C. V. Morton) Mione
?
CG
36.56 ± 1.60 31.1 ± 1.32 1.17 Tricolporado Subprolato Escábrida Mediano
Nicandra physalodes (L.) Gaertn.
?
H
29.54 ± 1.57 27.65 ± 1.70 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Nicotiana tomentosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
30.43 ± 1.28 23.78 ± 0.77 1.28 Tricolporado Subprolato Estriada, verrugosa Mediano
Solanum maturecalvans Bitter
?
H
20.37 ± 0.58 17.91 ± 0.84 1.14 Tricolporado Prolato esferoidal Psilada Pequeño
Solanum nitidum Ruiz & Pav.
?
CG
29.35 ± 1.30 27.57 ± 1.40 1.06 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
TROPAEOLACEAE Tropaeolum majus L.
H-CG
27.86 ± 1.82 32.45 ± 2.01 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Mediano
Tropaeolum peregrinum L.
?
H-CG
21.87 ± 1.56 25.54 ± 2.02 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Pequeño
VERBENACEAE
Duranta armata Moldenke
?
H
29.21 ± 1.29 35.26 ± 1.31 0.83 Tricolporado Suboblato Escábrida Mediano
RHAMNACEAE
Colletia spinosissima J.F. Gmel.
?
H-CG
27.32 ± 1.84 26.95 ± 1.13 1.01 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
ROSACEAE
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth.
?
H
34.54 ± 1.81 32.16 ± 1.84 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada a rugulada Mediano
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav.
?
H
31.43 ± 2.42 33.21 ±2.52 0.95 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada Mediano
Polylepis racemosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
24 ± 1.11 25.06 ± 1.19 0.96 Tricolporado Oblato esferoidal Verrugosa Mediano
Prunus persica (L.) Batsch
H-CG
41.9 ± 2.04 40.5 ± 2.89 1.03 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Mediano
Prunus serotina Ehrh.
H-CG
25.78 ± 1.38 22.84 ± 1.24 1.13 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
Rubus urticifolius Poir.
?
H
22.04 ± 1.94 16.94 ± 1.19 1.30 Tricolporado Subprolato Estriada Pequeño
RUTACEAE Ruta chalepensis L.
H-CG
22.57 ± 1.02 20.99 ± 0.80 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
SALICACEAE
Pineda incana Ruiz & Pav.
?
H
21.65 ± 1.28 18.46 ± 1.12 1.17 Tricolporado Subprolato Reticulada Pequeño
Salix humboldtiana Willd.
?
H-CG
19.32 ± 0.96 16.96 ± 0.77 1.14 Tricolpado Subprolato Reticulada Pequeño
SAPINDACEAE
Serjania squarrosa Radlk.
?
H
19.6 ± 0.96 30.02 ± 1.42 0.65 Sincolporado Euoblato Reticulada, foveolada Mediano
SCROPHULARIACEAE
Buddleja coriacea Remy
?
CG
27.87 ± 1.46 23.52 ± 1.78 1.18 Tricolporado Subprolato Perforada a foveolada Pequeño
Verbascum virgatum Stokes
H
26.03 ± 1.19 28.07 ± 1.91 0.93 Tricolporado Oblato esferoidal Reticulada Mediano
SOLANACEAE
Brugmansia arborea (L.) Lagerh.
?
H-CG
34.56 ± 1.61 40.61 ± 1.82 0.85 Tricolporado Suboblato Estriada, foveolada Mediano
Brugmansia sanguinea (Ruiz & Pav.) D. Don
?
H-CG
35.59 ± 1.65 39.74 ± 1.35 0.89 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, foveolada Mediano
Cestrum conglomeratum Ruiz & Pav.
?
H
38.39 ± 2.17 28.51 ± 1.19 1.35 Tricolporado Euprolato Escábrida Mediano
Datura stramonium L.
H
39.26 ± 1.74 42.61 ± 1.41 0.92 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, reticulada Mediano
Dunalia obovata (Ruiz & Pav.) Dammer
?
H-CG
28.86 ± 0.94 27.5 ± 0.73 1.05 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Jaltomata herrerae (C. V. Morton) Mione
?
CG
36.56 ± 1.60 31.1 ± 1.32 1.17 Tricolporado Subprolato Escábrida Mediano
Nicandra physalodes (L.) Gaertn.
?
H
29.54 ± 1.57 27.65 ± 1.70 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Nicotiana tomentosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
30.43 ± 1.28 23.78 ± 0.77 1.28 Tricolporado Subprolato Estriada, verrugosa Mediano
Solanum maturecalvans Bitter
?
H
20.37 ± 0.58 17.91 ± 0.84 1.14 Tricolporado Prolato esferoidal Psilada Pequeño
Solanum nitidum Ruiz & Pav.
?
CG
29.35 ± 1.30 27.57 ± 1.40 1.06 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
TROPAEOLACEAE Tropaeolum majus L.
H-CG
27.86 ± 1.82 32.45 ± 2.01 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Mediano
Tropaeolum peregrinum L.
?
H-CG
21.87 ± 1.56 25.54 ± 2.02 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Pequeño
VERBENACEAE
Duranta armata Moldenke
?
H
29.21 ± 1.29 35.26 ± 1.31 0.83 Tricolporado Suboblato Escábrida Mediano
RHAMNACEAE
Colletia spinosissima J.F. Gmel.
?
H-CG
27.32 ± 1.84 26.95 ± 1.13 1.01 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
ROSACEAE
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth.
?
H
34.54 ± 1.81 32.16 ± 1.84 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada a rugulada Mediano
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav.
?
H
31.43 ± 2.42 33.21 ±2.52 0.95 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada Mediano
Polylepis racemosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
24 ± 1.11 25.06 ± 1.19 0.96 Tricolporado Oblato esferoidal Verrugosa Mediano
Prunus persica (L.) Batsch
H-CG
41.9 ± 2.04 40.5 ± 2.89 1.03 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Mediano
Prunus serotina Ehrh.
H-CG
25.78 ± 1.38 22.84 ± 1.24 1.13 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
Rubus urticifolius Poir.
?
H
22.04 ± 1.94 16.94 ± 1.19 1.30 Tricolporado Subprolato Estriada Pequeño
RUTACEAE Ruta chalepensis L.
H-CG
22.57 ± 1.02 20.99 ± 0.80 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Estriada Pequeño
SALICACEAE
Pineda incana Ruiz & Pav.
?
H
21.65 ± 1.28 18.46 ± 1.12 1.17 Tricolporado Subprolato Reticulada Pequeño
Salix humboldtiana Willd.
?
H-CG
19.32 ± 0.96 16.96 ± 0.77 1.14 Tricolpado Subprolato Reticulada Pequeño
SAPINDACEAE
Serjania squarrosa Radlk.
?
H
19.6 ± 0.96 30.02 ± 1.42 0.65 Sincolporado Euoblato Reticulada, foveolada Mediano
SCROPHULARIACEAE
Buddleja coriacea Remy
?
CG
27.87 ± 1.46 23.52 ± 1.78 1.18 Tricolporado Subprolato Perforada a foveolada Pequeño
Verbascum virgatum Stokes
H
26.03 ± 1.19 28.07 ± 1.91 0.93 Tricolporado Oblato esferoidal Reticulada Mediano
SOLANACEAE
Brugmansia arborea (L.) Lagerh.
?
H-CG
34.56 ± 1.61 40.61 ± 1.82 0.85 Tricolporado Suboblato Estriada, foveolada Mediano
Brugmansia sanguinea (Ruiz & Pav.) D. Don
?
H-CG
35.59 ± 1.65 39.74 ± 1.35 0.89 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, foveolada Mediano
Cestrum conglomeratum Ruiz & Pav.
?
H
38.39 ± 2.17 28.51 ± 1.19 1.35 Tricolporado Euprolato Escábrida Mediano
Datura stramonium L.
H
39.26 ± 1.74 42.61 ± 1.41 0.92 Tricolporado Oblato esferoidal Estriada, reticulada Mediano
Dunalia obovata (Ruiz & Pav.) Dammer
?
H-CG
28.86 ± 0.94 27.5 ± 0.73 1.05 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Jaltomata herrerae (C. V. Morton) Mione
?
CG
36.56 ± 1.60 31.1 ± 1.32 1.17 Tricolporado Subprolato Escábrida Mediano
Nicandra physalodes (L.) Gaertn.
?
H
29.54 ± 1.57 27.65 ± 1.70 1.07 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
Nicotiana tomentosa Ruiz & Pav.
?
H-CG
30.43 ± 1.28 23.78 ± 0.77 1.28 Tricolporado Subprolato Estriada, verrugosa Mediano
Solanum maturecalvans Bitter
?
H
20.37 ± 0.58 17.91 ± 0.84 1.14 Tricolporado Prolato esferoidal Psilada Pequeño
Solanum nitidum Ruiz & Pav.
?
CG
29.35 ± 1.30 27.57 ± 1.40 1.06 Tricolporado Prolato esferoidal Escábrida Mediano
TROPAEOLACEAE Tropaeolum majus L.
H-CG
27.86 ± 1.82 32.45 ± 2.01 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Mediano
Tropaeolum peregrinum L.
?
H-CG
21.87 ± 1.56 25.54 ± 2.02 0.86 Tricolpado Suboblato Reticulada Pequeño
VERBENACEAE
Duranta armata Moldenke
?
H
29.21 ± 1.29 35.26 ± 1.31 0.83 Tricolporado Suboblato Escábrida Mediano