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Diversidad y composición de pteridofitas en tres formaciones vegetales en el
rio Los Amigos, Madre de Dios, Amazonía sur Peruana
Diversity and composition of pteridophytes in three plant formations in the
Los Amigos river, Madre de Dios, South Peruvian Amazonia
Benjamín R. Chambi Pacompía
Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco (Sede Madre de Dios). Jirón
San Martin Nro. 451, Provincia Tambopata, Región Madre de Dios, Perú. E-mail:bchambip@gmail.com
Resumen
La composición florística, diversidad alfa y beta de pteridofitas fue estudiada en el río Los Amigos de la
región Madre de Dios, Perú. Se evaluaron 12 transectos (5m x 500m) distribuidos equitativamente y
sistemáticamente en tres formaciones vegetales. Donde se registró un total 22,810 individuos de
pteridofitas, distribuidos en 92 especies (se incluye 7 morfoespecies), 37 géneros y 18 familias. El
bosque inundable (57 especies) posee la más alta diversidad alfa, seguido por el bosque aguajal (44) y
tierra firme (38). Del mismo modo, se encontró elevada diversidad beta entre las formaciones
vegetales. Se confirma que la variación ambiental influye sobre diversidad beta de las pteridofitas y
pueden ser usados para la clasificación de la vegetación.
Palabras claves: Amazonía peruana, diversidad alfa y beta, Pteridofitas, Río Los Amigos.
Abstract
The floristic composition, alpha and beta diversity of pteridophytes was studied in the Los Amigos
river in the Madre de Dios region, Peru. Twelve transects (5m x 500m) distributed equally and
systematically in three plant formations were evaluated. Where a total of 22,810 individuals of
pteridophytes were registered, distributed in 92 species (including 7 morpho species), 37 genera and
18 families. The flood plain forest (57 species) has the highest alpha diversity, followed by the wetland
forest (44) and terra firme (38). Similarly, high beta diversity was found among plant formations. It is
confirmed that environmental variation influences the beta diversity of pteridophytes and can be used
for the classification of vegetation.
Keyword: peruvian Amazon, diversity alpha and beta, Pteridofitas, river Los Amigos.
Rev. Q'EUÑA 8: 51 - 66 (Diciembre 2017)
ISSN: 2412-2297
Sociedad Botánica del Cusco
Recibido: Agosto 12, 2017
Aceptado: Octubre 20, 2017
Introducción
Las diversidad, riqueza y composición de
especies de pteridofitas se han estudiado desde
varios años atrás en los bosques del neotrópico
(Young & León 1989, Araujo 1999, Tuomisto &
Poulsen 2000, Kessler 2002, Santiago et al.
2004, Rodríguez et al. 2004, Dittrich et al.
2005, Cárdenas et al. 2007,Y oung 2007, Soria-
Auza 2009, Cassá de Pazos et al. 2010,
Mondragón & García 2011, Martínez & Prado
2013).
La composición de especies de helechos y
las familias Melastomataceae y Myristicaceae
pueden usarse para la clasificación de tipos de
bosques y patrones Fitogeográficos a gran
escala en la Amazonía (Ruokolainen et al. 1994
y 1997, Salovaara et al. 2004), con esos grupos
de plantas, hierbas angiospermas terrestres y
palmeras se puede conocer el grado de la
especialización edáfica, las cuales son
suficientes para justificar el uso como especies
indicadores de la fertilidad de los suelos
(Tuomisto & Poulsen 1996, Tuomisto et al.
2002. Cárdenas et al. 2003) y, son importantes
para la distribución y diversidad beta de plantas
a una escala local (Tuomisto et al. 1998,
Poulsen et al. 2006, Tuomisto & Ruokolainen
2005, Cárdenas et al. 2007, Zuquim et al.
2009). Sin embargo, no son confiables para
predecir patrones en la diversidad alfa
(Tuomisto & Ruokolainen 2005). Estos
trabajos confirman que dentro de una
determinada zona climática, diversidad de
tipos de suelo y la posición topográfica pueden
coexistir tantas especies de pteridofitas
especialistas edáficos y generalistas (Young &
León 1989), además se pueden conocer las
diferencias funcionales en la ecología de
helechos epifitas y terrestres (James et al.
2009).
Por otro lado, los patrones de abundancia
de Pteridofitas y Melastomataceae están
asociadas a la posición topográfica (Tuomisto &
Poulsen 2000, Poulsen et al. 2006) se
relacionaron con las imágenes de satélite para
entender los patrones de diversidad de grupos
de plantas o patrones fitogeográficos
(Tuomisto 1998a, Tuomisto et al. 2003 b, c).
No obstante, la riqueza y distribución de
Pteridofitas en fragmentos revelan el impacto
sobre la diversidad de especies de flora,
principalmente en el borde del bosques (de
Granville 1984, Beukema & Noordwijk 2004,
Rodríguez et al. 2004, Williams-Linera et al.
2005, Rodríguez et al. 2008), y que las distintas
características del ambiente afectan sobre su
morfofisiología (Gómez 2012), posibles
argumentos para considerar su conservación.
También dentro de los bosques primarios en la
reserva de producción faunística de la
amazónica de Cuyabeno de Ecuador, se estudió
la riqueza de especies de pteridofitas dentro de
1 ha (Poulsen & Nielsen 1995), y de similar
manera se hizo en Singapur y Malasia hicieron
intentos por determinar el área mínima de
muestreo para estimar la biodiversidad de
pteridofitas en ambientes naturales y
artificiales (Yusuf et al. 2003).
En bosques de Madre de Dios, se realizaron
pocos estudios sobre la diversidad y
composición de Pteridofitas (Rodríguez et al.
2003, Janovec et al. 2013), y se documentó
poco sobre el uso como indicadores de
patrones de diversidad en relación con la
concentración de cationes del suelo (Tuomisto
& Ruokolainen 2005).
En el presente estudio, evaluamos a través
de transectos tres formaciones vegetales (a.
Bosque Tierra firme, b. Inundables y c.
Aguajal), donde registramos la diversidad y-
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Sociedad Botánica del Cusco
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
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-composición de especies, estos datos nos
permitió determinar la diversidad alfa y beta en
la zona de la desembocadura del río Los
Amigos, Madre de Dios. Los objetivos del
estudio fueron: a) Evaluar la composición de
especies de pteridofitas en las tres formaciones
vegetales y b) Analizar la diversidad alfa y beta
de cada una y entre tipos de bosques.
Materiales y métodos
Área de estudio
La investigación se realizó en un zona donde
confluyen el área del Centro de Investigación y
Capacitación Río Los Amigos (CICRA),
Concesión de Conservación Los Amigos
(CCLA) y una pequeña área de una concesión
maderera al norte del CICRA, estas se ubican
en la provincia de Manu de la región Madre de
Dios, Perú y en un altitud desde los 140 hasta
290 msnm aproximadamente (Figura 1). Las 3
formaciones vegetales están en bosques de
orillas o llanuras meándricas tienen suelos
limo-arcillosos a arcillosos (Encarnación et al.
2008). Según Holdridge (1978) se ubica en la
z o n a b o s q u e h ú m e d o t r o p i c a l .
Geomorfológicamente se caracteriza; planicie
aluvial y Terrazas recientes y sub-recientes a
nivel de gran paisaje respectivamente, están
conformadas por el complejo de orillares,
terrazas altas disectadas y bajas, con depósitos
aluviales recientes y sub-recientes
(Encarnación et al. 2008).
El bosque de terraza alta (UTM 19 L
380130E, 8611900N) de Madre de Dios
presenta suelos con textura arenosa (66.6%),
limosos (21%) y arcillosos (12%) (García,
2005) y son pobres en nutrientes y ácidos
(Pitman 2000), pero estas propiedades edáficas
pueden variar a gran escala (Mezer 1997), su
composición florística está conformada por
-por familias dominantes Fabaceae,
Moraceae, Malvaceae, Lecythidaceae,
Arecaceae entre otras (Pitman et al. 2001), con
un dosel de aproximadamente 40 m de altura y
con abundantes epifitas.
Los bosques de terrazas inundables (UTM
19 L 381755E, 8610100N) presentan suelos
con texturas francas, ocurre inundaciones
temporales en épocas de lluvia, dominado por
árboles dominantes y emergentes en las
familias Moraceae, Malvaceae, Fabaceae,
Sapotaceae, Arecaceae, que sirve como
forófitos para pteridofitas, orquídeas y aráceas.
El bosque Aguajal (UTM 19 L 378284E,
86 1 1 3 9 4 N ) se s i t ú a e n super f i c i e
depresionado, presenta suelos arcillosos y
arcilla-arenoso, y con drenaje pobre, saturado
con agua de coloración negra por la destilación
de taninos y abundante materia orgánica
producida principalmente por troncos y hojas
de palmeras (Householder 2007, Kalliola et al.
1991, Janusz 2002). Su vegetación es
dominado por aguaje (Mauritia flexuosa, Fam.
Arecaceae), seguida por especies de Hedyosmum
(Chloranthaceae), Ilex (Aquifoliaceae), Tapirira
(Anacardiaceae) Tabebuia (Bignoniaceae),
Lueheopsis (Malvaceae), Ficus (Moraceae) entre
otras, estas sirven como hospederos para las
plantas epifitas como la Vanilla (fam.
Orchidaceae) (Janovec et al. 2013).
Registro de Pteridofitas
Se evaluaron 12 transectos de 5m x 500m,
distribuidos cuatro transectos en cada
formación vegetal (similar a Tuomisto et al.
2002; Toumisto & Ruokolainen 2005). Donde
registramos todas las pteridofitas terrestres,
acuáticas, epifitas y hemiepifitas, estos dos
últimos en transectos, solo hasta los 2 m de
altura de los forófitos.
Rev. Q'EUÑA 8: 52 - 53 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
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54
Las identificaciones taxonómicas preliminares
en campo se realizaron con claves taxonómicas
en Tryon & Stolze (1989, 1991a, 1991b, 1994)
y el taxón de cada especies de pteridofita
fueron confirmadas por especialistas en este
grupo de plantas. Las muestras botánicas
fueron depositadas en el Herbario del Instituto
de Investigación Botánica de Texas (BRIT) de
Estados Unidos y Herbario San Marcos de la
Universidad Nacional de San Marcos (USM).
Análisis de datos
Para conocer la diversidad alfa de las tres
formaciones vegetales utilizamos la riqueza de
especies (S) y el Índice de Shannon Wiener (H):
H = - Σplnp. Donde p es la abundancia
i i i
proporcional de una especie (Tuomisto 2010)-
Rev. Q'EUÑA 8: 53 - 54 (Diciembre 2017)
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-y Margalef (DMg = S – 1 /Ln N ; Donde:
S = número de especies, N = número total de
individuos).
Del mismo modo, para determinar el grado de
reemplazo de especies o cambio biótico a través
de gradientes ambientales (Moreno 2001;
Tuomisto 2010) se utilizó el coeficiente de
Jaccard: I = C / a + b – c, Donde: a = número
J
de especies presentes en el sitio A, b = número
de especies presentes en el sitio B, c = número
de especies presentes en ambos sitios A y B.
Las curvas de acumulación de especies se
realizó con el programa EstimateS v7.5.0, con
el cual se determinó el índice de Mao Tao para
cada subparcela 5m x 100m.
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
Figura 1. Ubicación del área de estudio en el sector río Los Amigos, región Madre de Dios, Perú.
Análisis Multivariado
Para conocer los patrones de diversidad de
pteridofitas en cada formación vegetal, se
elaboró una matriz constituida por especies y
abundancia de pteridofitas distribuidas en
subparcelas (5 m x 100 m), a la cual se aplicó el
Análisis de Principales Coordenadas, con el
Método de unión por promedio aritmético de
grupos de pares no ponderados (UPGMA)
asociado al Índice de Jaccard. A esa matriz se
hizo la conversión lineal en dos ejes, para ello se
utilizó el índice de Bray-Curtis, este permitió
ver el patrón espacial y de diversidad, ambos
fueron computados por Multi-Variate
Statistical Package v3.1 (Kovach Computing
Services 2007).
Resultados
Riqueza y composición de especies
Se cuantificaron 22,810 individuos de
pteridofitas, representado por un total de 92
especies (se incluye 7 morfoespecies), 37
géneros y 18 familias (Tab. 1.). Estas presentan
las siguientes formas de vida; terrestres (55
especies), epifitas (25), hemiepífitas (11) y
acuáticas (2). La riqueza de especies más alta
fue registrada para el bosque inundable (57
especies), seguido por el B. aguajal (44) y en
menor proporción en el bosque de tierra alta o
tierra firme (38). En el bosque de terraza baja
(estacionalmente inundable) vario de 20 a 34
especies por transecto, mientras que en el
bosque aguajal (22 a 31) y terraza alta (18 a 30)
tuvieron menor cantidad de riqueza de
especies (Tabla 2).
Asimismo, las familias compuestas con
elevado número de especies son Polypodiaceae
(13), Pteridaceae (10), Hymenophyllaceae
(9),Thelypteridaceae (9) y Lomariopsidaceae-
-(7). Catorce de las 18 familias están en el
bosque aguajal e inundable, mientras que 13
solo están en el bosque de tierra firme.
Asimismo, al analizar la acumulación de
especies a nivel de subparcelas, se puede
observar en la Figura 2, que los bosques de
terraza alta y terraza baja presentan curvas de
acumulación de especies con tendencia a
formar una asíntota, mientras que el bosque
aguajal aún continúa en ascendencia. Esto
indica que es necesario incrementar el esfuerzo
de muestreo para documentar la totalidad de
especies de pteridofitas en los tres sitios
evaluados.
Abundancia
El bosque aguajal (14,493 individuos)
presenta mayor abundancia que las otras dos
formaciones vegetales. Este bosque está
dominada por especies según orden
decreciente como: Nephrolepis biserrata (11.1%
de la abundancia total), Cyclodium miniscioides,
Selaginella lepidophylla (8.2%), Polybotrya
caudata (6.3%), Cyathea pungens (5.6%),
Trichomanes cristatum (5.1%) y Polypodium
adnatum (4.5%). En el bosque inundable
(5,393 individuos): Polybotrya caudata (6.1%),
Adiantum humile (5.1%), Lomariopsis japurensis
(3.8%), Bolbitis lindigii (1.9%), Bolbitis
nicotianifolia (1.8%) y Adiantum aff. petiolatum
(1.3%). Y en bosque de tierra firme (2,924
individuos) destacan: Lomariopsis japurensis
(2.9%), Diplazium gandifolium (2.1%),
Adiantum tetraphyllum (1.4%), Polybotrya pubens
(1.3%) y Lomagramma guianensis (1.1%).
Del mismo modo, las familias con mayor
abundancia en los tres tipos de bosques son
Dryopteridaceae (22.5%), Lomariopsidaceae
( 1 3 . 9 % ) , D a v a l l i a c e a e ( 1 1 . 1 % ) ,
Selaginellaceae (8.6%). Paradójicamente, la
mayoría de estas, no están entre las más ricas -
55
Rev. Q'EUÑA 8: 54 - 55 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
Rev. Q'EUÑA 8: 55 - 56 (Diciembre 2017)
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56
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
Familia y especie
A
B
F
Nro.
Individuos
Aspleniaceae
Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd.
17
21
167
205
Asplenium cuspidatum Lam.
30
30
Asplenium pearcei Baker
11
2
13
Asplenium serratum L.
2
45
13
60
Asplenium stuebelianum Hieron.
1
2
3
Cyatheaceae
Alsophila cuspidata (Kunze) D.S.
9
9
Cnemidaria horrida (L.) C. Presl.
4
3
7
Cyathea pungens (Willd.)
1272
30
3
1305
Cyathea sp brc140
1
122
123
Davalliaceae
Nephrolepis biserrata
(Sw.) Schott
2531
2531
Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug
10
10
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtia bipinnata (Cav.)Maxon.
7
7
Lindsaea divaricata Klotzsch
5
5
Lindsaea quadrangularis Raddi.
900
900
Lindsaea stricta (Sw.) Dryand.
158
158
Lindsaea taeniata K.U. Kramer
4
4
Saccoloma inaequale (Kunze) Mett.
2
20
68
90
Dryopteridaceae
Ctenitis sloanie (Poepp. ex Spreng.)C.V.Morton.
1
1
Cyclodium meniscioides (Willd.) C. Presl
1874
1874
Polybotrya caudata Kunze
1448
1382
86
2916
Polybotrya crassirhizzoma Lellinger
16
28
44
Polybotrya pubens Mart.
304
304
Stigmatopteris heterophlebia
(Baker) R.C. Moran
2
2
Hymenophyllaceae
Trchomanes sp brc170
1
1
Trichomanes cf.
Trollii
5
5
Trichomanes collariatum Bosch
21
21
Trichomanes cristatum Kaulf.
1156
1156
Trichomanes elegans Rich.
8
8
Trichomanes martiusii C. Presl
574
574
Trichomanes reptans Sw.
1
3
4
Trichomanes sphenoides Kunze
1
10
11
Tricomanes pinnatum Hedw.
17
28
45
Isoëtaceae
Isoëtes panamensis Maxon & C.V. Morton
117
117
Lomariopsidaceae
Bolbitis lindigii (Mett.) C. Chr.
430
430
Bolbitis nicotianifolia (Sw.) Alston
407
407
Elaphoglossum flaccidum (Fée) T. Moore
1
1
Continua...
Rev. Q'EUÑA 8: 56 - 57 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
57
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
Lomariopsis prieuriana Fée
9
9
Marattiaceae
Danaea elliptica Sm.
3
3
Danaea leprieurii Kunze
2
96
98
Danaea nodosa (L.) Sm.
37
13
25
Metaxyaceae
Metaxia rostrata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) C.Presl.
36
36
Polypodiaceae
Campyloneurum fuscosquamatum Lellinger
11
51
62
Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl
30
36
11
77
Microgramma percussa (Cav.) de la Sota
3
21
24
Microgramma persicariifolia (Schrad.) C. Presl
1
1
Microgramma reptans (Cav.) A.R. Sm.
25
18
1
44
Microgramma tecta (Kaulf.) Alston
2
3
5
Microgramma thurnii (Baker) R.M. Tryon & Stolze
23
7
30
Pecluma aff. plumula
2
2
Pecluma plumula (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.G. Price
1
1
Pleopeltis fuscopunctata (Hook.) R.M. Tryon & A.F. Tryon
50
7
74
131
Polypodium adnatum Kunze ex Klotzsch
1019
1019
Polypodium bombycinum
Maxon
1
1
Polypodium triseriale Sw.
324
324
Pteridaceae
Adiantum aff.
petiolatum
286
286
Adiantum dolosum Kunze
1
13
14
Adiantum humile Kunze
1170
1170
Adiantum obliquum Willd.
2
2
Adiantum pulverulentum L.
10
10
Adiantum terminatum Kunze ex Miq.
20
20
Adiantum tetraphyllum Humb. & Bonpl. ex Will d.
5
2
311
318
Adiantum tomentosum Klotzsch
6
6
Pteris propinqua J. Agardh
5
5
Pteris pungens Willd.
5
5
Schizaeaceae
Schizaea poeppigiana
J.W. Sturm
128
128
Selaginellaceae
Selaginella exalta (Kunze) Spring.
15
72
87
Selaginella
lepidophylla (Hook. & Grev.) Spring
1864
1864
Selaginella umbrosa Lem. ex Hieron.
2
11
13
Tectariaceae
Tectaria brauniana (H. Karst.) C. Chr.
19
19
Tectaria draconoptera (D.C. Eaton) Copel.
7
7
Tectaria incisa Cav.
41
41
Triplophyllum
funestum (Kunze) Holttum
32
32
Continuación
Continua...
- e n e s p e c i e s , a e x c e p c i ó n d e
Lomariopsidaceae, que ocupa el quinto lugar
en un orden jerárquico. De las 4 familias con
alta abundancia para las 3 formaciones
vegetales, Lomariopsidaceae no está entre las
más abundantes para el bosque aguajal, sin
embargo Hymenophyllaceae (7.7%) se
adiciona para este hábitat. También
D r y o p t e r i d a c e a e ( 6 . 1 % , 1 . 8 % ) -
Lomar iopsidaceae (7.7% , 4% ) y
Pteridaceae (6.5%, 1.5%) son las más
abundantes en los bosques terraza baja y alta. A
este último bosque se adiciona la familia
Woodsiaceae (2.1%).
Los patrones de abundancia vario desde 2,419 a
5,388 individuos de pteridofitas por transecto,
mientras que el bosque de terraza baja (442 a
1,704) y alta (315 a 1,169) tuvieron menos
abundancia en sus transectos (Tabla 2).
Rev. Q'EUÑA 8: 57 - 58 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
58
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
Triplophyllum sp. bcp13
28
28
Thelypteridaceae
Telypteris sp brc107
49
49
Thelypteris ancyriothrix (Rosenst.) A.R. Sm.
4
4
Thelypteris sp brc82
229
229
Thelypteris jamesonii (Hook.) R.M. Tryon
1
11
12
Thelypteris juruensis (C. Chr.) R.M. Tryon & D.S. Conant
33
33
Thelypteris sp brc80
33
33
Thelypteris sp. brc20
2
2
Thelypteris sp. brc22
154
154
Thelypteris toganetra A.R. Sm.
52
52
Vittariaceae
Ananthocorus angustifolia (Sw.) Underw. & Maxon
3
3
6
Anetium citrifolium (L.) Splitg.
8
3
7
18
Hecistopteris pumila (Spreng.) J. Sm.
6
6
Polytaenum cajenense (Desv.) Benedict
1
1
Polytaenun guayanense (Hieron.) Alston
3
8
11
Woodsiaceae
Diplazium grandifolium (Sw.) Sw.
39
474
513
Diplazium sp brc150
1
1
Total general
14493
5393
2924
22810
Tabla 2. Abundancia, riqueza y diversidad de especies de pteridofitas encontrados en tres formaciones
vegetales en Los Amigos, Madre de Dios, SE de la Amazonía peruana.
Parámetros
A2
Total
A
B1
B2
B3
Total
B
F1
F2
F3
F4
Total
F
Taxa (S)
22
44
28
20
26
57
30
19
26
18
38
Abundancia
3505
14493
1554
442
1704
5393
1169
315
742
698
2924
Shannon H´
2.29
2.53
1.54
2.17
1.94
2.35
2.58
1.91
2.25
2.03
2.56
Margalef
2.57
4.49
3.67
3.12
3.36
6.52
4.11
3.13
3.78
2.6
4.64
Continuación
Patrones de diversidad
Según el índice de Margalef (M ) la diversidad
g
de pteridofitas más alta fue registrada en el
bosque inundable (M =6.52), y en menor
g
proporción en el bosque de Tierra firme
(M =4.64) y Aguajal (M =4.49). Sin embargo,
g g
el índice de Shannon (H) determina que el
bosque de tierra firme es el más diverso, y
menos diverso bosque aguajal y bosque de
terraza baja. Estos índices están influidos por la
abundancia de individuos, y estos no coinciden
con la riqueza de especies de pteridofitas por
formación vegetal (Tabla 3).
Por otro lado, según el coeficiente de Jaccard
(presencia-ausencia), entre el bosque aguajal y
terraza alta presentan la más baja similitud en
composición de especies (J = 0.24), y la más
alta (J = 0.30) cuando comparamos entre el
bosque de terraza alta y bosque de terraza baja.
Al comparar el bosque de terraza baja con
bosque aguajal presenta similitud intermedia (J
= 0.28). El grado de reemplazo de especies
entre las tres formaciones vegetales, es alto-
menos del 30% de especies comparten
entre sitios evaluados. En contraste, al
comparar entre transectos de un tipo de
bosque, el bosque aguajal presenta altas
similitudes de especies entre el A3 y A2 (70%) y
entre A3 y A4 (62% comparten especies),
mientras que A1 difiere altamente con los
demás transectos.
Similarmente, al comparar los transectos
entre F1 y F3 (60%), F1 y F4 (55%) y F3 y F4
(57%) comparten más del 50% de las especies
presente en el bosque de terraza alta. Este
patrón de similitud, es menor al comparar la
composición de especies entre los transectos
del bosque de terraza baja (Tabla 3).
Patrones de distribución
En total 13 especies de pteridofitas se
distribuyen en los tres tipos de bosques. Las
especies con alta abundancia según el orden
decreciente son Polybotrya caudata, Lomariopsis
japurensis, Cyathea pungens, Lomagramma
guianensis y Adiantum tetraphyllum. Y entre las
especies terrestres destacan; Adiantum
tetraphyllum, Asplenium cirrhatum y Saccoloma
inaequale. Están presentes en orilla del aguajal,
donde es baja la profundidad de materia
orgánica.
Rev. Q'EUÑA 8: 58 - 59 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
59
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
Figura 2. Según el Índice de Mao Tao, se muestra la
acumulación de especies de pteridofitas en tres
formaciones vegetales: BA=Bosque Aguajal,
BTB=Bosque de terraza baja y BTA=Bosque de
terraza alta.
A1
A2
A3
A4
B1
B2
B3
B4
F1
F2
F3
F4
A1
1
A2
0.417
1
A3
0.395
0.704
1
A4
0.463
0.606
0.618
1
B1
0.096
0.163
0.238
0.157
1
B2
0.114
0.077
0.222
0.133
0.455
1
B3
0.058
0.091
0.163
0.118
0.459
0.438
1
B4
0.123
0.163
0.18
0.2
0.313
0.25
0.298
1
F1
0.113
0.238
0.227
0.245
0.184
0.087
0.098
0.275
1
F2
0.116
0.206
0.194
0.22
0.146
0.114
0.098
0.174
0.441
1
F3
0.146
0.263
0.22
0.267
0.2
0.07
0.106
0.245
0.6
0.5
1
F4
0.146
0.29
0.273
0.289
0.15
0.086
0.073
0.293
0.548
0.542
0.571
1
Tabla 3. Matriz de similaridad de especies de
pteridofitas de transecto dentro y entre tipos de
bosques.
Sin embargo, en el bosque aguajal se encontró
especies con más alta abundancia; Cyathea
pungens, Lomagramma guianensis, Poybotrya
caudata, Microgramma reptans, y en menor
proporción se distribuye en el bosque terraza
baja (inundable) y terraza alta. En este último
hábitat, en micrositios con alta humedad.
También en el bosque aguajal, las especies con
forma de vida epífitas y hemiepífitas como
Lomagramma guianenesis, Lomariopsis japurensis,
Asplenium cirrhatum, Asplenium serratum,
Campyloneurum phyllitidis y Anetium citifolium
encontramos sobre tallos de palmeras y árboles
del aguajal cercano a su orilla, mientras que los
otros dos tipos de bosques, están dispersos
aleatoriamente.
No obstante, en el bosque de terraza baja
destacan especies como Lomariopsis japurensis,
Asplenium serratum y Campyloneurum phyllitidis, y
estas con menor abundancia en el bosque de
terraza alta y aguajal. En el bosque de terraza
alta destacan especies como Adiantum
tetraphyllum, Asplenium cirrhatum, Pleopeltis
fuscopunctata y Saccoloma inaequale, y están
presentes en menor cantidad de individuos en
los otros bosques citados.
Al comparar la distribución de especies de
pteridofitas entre el bosque aguajal y terraza
alta solo comparten el 23%, y estos bosques al
comparar con el bosque de terraza baja solo
comparten el 15% de la flora pteridológica
(Figura 3).
Del total de especies de pteridofitas registradas
para el área de estudio, 27 especies son
exclusivas para el bosque de terraza baja,
seguido 19 para el bosque de aguajal y 13 para
el bosque de terraza alta (Fig. 3). Estas especies
restringidas para el bosque de terraza alta
destacan; Adiantum tetraphyllum, Bolbitis lindigii,
-Bolbitis nicotianifolia y Adiantum aff.
petiolatum, en el bosque aguajal; Nephrolepis
biserrata, Cyclodium miniscioides, Selaginella
lepidophylla, Trichomanes cristatum, Polypodium
adnatum y Lindsaea quadrangularis. Y en bosque
de terraza alta; Polybotrya pubens, Metaxia rostrata
y Triplophyllum funestum, Nephrolepis biserrata,
Cyclodium miniscioides, Selaginella lepidophylla,
Trichomanes cristatum, Polypodium adnatum y
Lindsaea quadrangularis. Y en bosque de terraza
alta; Polybotrya pubens, Metaxia rostrata y
Triplophyllum funestum.
2
Al analizar en subparcelas de 500 m (Figura
4), estas se diferencian entre las tres
formaciones vegetales. El conjunto de
subparcelas del bosque aguajal presentan un
gradiente en el cambio en composición de
especies de pteridofitas, cuyas subparcelas
cercanas al bosque de terraza alta tienden a
agruparse a este. En contraste, las subparcelas
del bosque de terraza alta tienen alta
similaridad en especies y tienden agruparse
entre sí. No obstante, a pesar que el bosque de
terraza baja es el más diverso y con alto número
de especies exclusivas, comparte 22 especies
con el bosque de terraza alta y otras 22 con el
bosque aguajal. Esta particularidad muestra un
conjunto de subparcelas sutilmente dispersas,
algunas de ellas con tendencia a agruparse a los
otros dos bosques evaluados.
Cabe indicar, que en el centro del bosque
aguajal fueron registradas especies raras como
Isoetes panamensis y Schizeae poeppigiana, que
estan asociados a otras especies de helechos y
otras familias herbáceas.
En consecuencia, la distribución de especies
terrestres y hemiepífitas son las que mejor
indican la preferencia de un tipo de bosque,
mientras las especies epífitas como
Elaphoglossum latifolium, pueden distribuirse en
Rev. Q'EUÑA 8: 59 - 60 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
60
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
-Madre de Dios (Perú) (Tuomisto &
Poulsen 1996, Tuomisto & Roukolainen 1994,
Ruokolainen et al. 1994, Tuomisto et al. 2002),
a excepción de Colombia donde el promedio
de especies por transecto es menor al
encontrado en el presente estudio (Tuomisto &
Roukolainen 2005).
No obstante, para documentar la flora
pteridológica utilizaron diferentes tamaños de
parcelas y transectos en los bosques de
Cuyabeno I & II (Ecuador), Área de
Investigación Ecológica de Guama y bosques
fragmentados (Brasil), y Zona Reservada
Allpahuayo - Mishana, Santa Rosa, Huanta,
Manití y Nauta (Norte de Perú) (Tuomisto &
Poulsen 1996, Ruokolainen & Tuomisto 1997,
Tuomisto & Poulsen 2000; Cárdenas et al.
2003, Rodríguez et al. 2004, Barradas & Prado
2005), donde reportaron diferentes cantidades
de especies de pteridofitas, esto limita la
comparación con nuestros datos. Sin embargo,
el uso de transectos de 5m. x 500m. evaluados
en el sector río Los Amigos, son más efectivos
para registrar la riqueza de especies de los
bosques del llano amazónico, que en parcelas
de 1 hectárea continúa de bosque (Poulsen &
Nielsen 1995, Poulsen et al. 2006, Tuomisto &
Poulsen 1996, 2000).
Localmente, los bosques de colina versus
los bosque de terraza alta ambos denominados
bosques de tierra firme y están bien
diferenciados en situ y a través de imágenes de
satélite (Tuomisto et al. 2003 b, c). El bosque de
colina por su topografía presenta fisonomía
disectadas, donde se genera elevado número
micro ambientes húmedos adecuados para el
establecimiento de pteridofitas, razón por lo
cual estos hábitats presentan alta diversidad en
el llano amazónico (Young & León 1989,
Tuomisto et al. 2003 b, Salovaara et al. 2004).
Rev. Q'EUÑA 8: 60 - 61 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
61
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
-cualquiera de estos tipos de bosques,
donde encuentre mejores condiciones para su
establecimiento y desarrollo.
Discusión
En una hectárea (4 transectos de 5m. x 500m.)
de bosque de terraza alta (tierra firme) del
sector río Los Amigos, se encontró 38 especies
de pteridofitas (Tabla 1), esta cantidad es
inferior a los documentados para el bosque de
tierra firme de Cuyabeno Parque Nacional
Ya s u n í ( E c u a d o r ) , L o r e t o y -
Figura 3. Análisis de agrupamiento de especies en
transectos mediante el coeficiente de Jaccard, en
tres formaciones vegetales en el Sur este de la
Amazonia peruana.
Figura 4. Ordenación de sub parcelas (5m. x
100m.) en Principales Coordenadas para tres
formaciones vegetales en el Sur Este de la Amazonia
peruana.
Al incrementar el esfuerzo de muestreo en
ambos tipos de bosques (B. Terraza alta y B.
Colinas) tienden a aumentar el registro de
especies de pteridofitas (Ruokolainen &
Tuomisto 1994, Tuomisto et al. 2002, Tuomisto
& Ruokolainen 2005).
Del mismo modo, la riqueza de especies de
pteridofitas registradas en el bosque inundable
es alta para el área de estudio, y es superior a los
bosques de Iquitos (Ruokolainen et al. 1994,
Cárdenas et al. 2003, Tuomisto et al. 2003 b,
Tuomisto & Ruokolainen 2005) y de Brasil
(Rodríguez et al. 2004, Barradas & Prado
2005). También, las 44 especies de pteridofitos
del bosque aguajal es superior al bosque aguajal
del Parque Nacional Yasuní (Tuomisto et al.
2003b). Según nuestra revisión literaria,
existen pocos estudios realizados en este grupo
plantas en bosque aguajal. Esta formación
vegetal fue estudiado recientemente en Madre
de Dios, donde se documentó su diversidad de
especies de flora y fauna, concluyendo que es
una de las formaciones vegetales más diversas
de la Amazonia sur peruana, siendo los
helechos, uno de los grupos de plantas con alta
riqueza de especies (Janovec et al. 2013), pero
por su difícil accesibilidad no se han
intensificado estudios en los bosque aguajales
de la Amazonía.
En términos de abundancia, el bosque
aguajal presenta la más alta cantidad de
individuos de pteridofitas, el cual posee el
63.5%, este es superior al bosque de terraza
baja (estacionalmente inundable) y terraza alta
(tierra firme) del sector río Los Amigos, a pesar
de este atributo no posee la más alta riqueza de
especies de la flora pteridológica. La variación
de la abundancia y riqueza de especies de
pteridofitas dentro del aguajal, se puede-
-atribuir a la presencia de sub tipos de
vegetación (Janovec et al. 2003). Su abundancia
promedio (X =2.4 individuos), es superior a los
registrados por Tuomisto et al. (2003b). En
contraste, la abundancia de los transectos del
bosque inundable (X =1.3 individuos) y bosque
de tierra firme (X =7.3 individuos) son
inferiores a los reportes de otros lugares de la
Amazonía (Ruokolainen & Tuomisto 1997,
Tuomisto & Poulsen 2000, Tuomisto et al.
2002, Tuomisto et al. 2003 b, Rodríguez et al.
2004, Tuomisto & Ruokolainen 2005).
Según el índice de Shannon (H´) el bosque
de terraza alta (H´: 2.56 en 1ha) presenta la más
alta diversidad de especies, y en menor los
bosque aguajal (H´: 2.53) e inundable (H´:
2.35). Estos resultados no coinciden con el
indicador de riqueza de especies, porque este
índice se basa en el grado equidad de todas las
especies (Moreno 2001). En contraste, el
índice de diversidad de Margalef (D )
Mg
confirma que el bosque inundable (D : 6.52),
Mg
es el más diverso que los otros dos tipos de
bosques evaluados (Tabla 1). Según este índice
indica que los bosques de tierra firme e
inundable del Área de Investigación Ecológica
de Guama (Brasil) son menos diverso especies
en flora pteridológica (Rodríguez et al. 2004).
Y la diversidad promedio por transecto (índice
Shannon-Wiener H´) del bosques de tierra
firme en nuestra área de estudio, es inferior a
los bosques ubicados en Parque Nacional
Yasuní, Cuyabeno (Ecuador) y Nauta (Perú) y
superior a los bosques de Manití y Huanta
(Perú) (Tuomisto et al. 2003 b, Tuomisto &
Poulsen 2000). También, la diversidad
promedio por transecto del bosque inundable y
aguajal son inferiores a los reportados por
Tuomisto et al. (2003b). En términos generales
la diversidad promedio para el bosque de -
Rev. Q'EUÑA 8: 61 - 62 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
62
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
-grado de reemplazamiento es menor entre
los bosques de Manití y Huanta (72%) y mayor
en Nauta, Manití y Huanta (<30%) (Tuomisto
& Poulsen 1996). No obstante, en el bosque
aguajal la similaridad en la composición de
especies entre transectos es alta oscila entre
41% a 70%, y entre los dos tipos de bosques
tienen baja similaridad (24% y 28%), este
patrón coincide con lo reportado por Tuomisto
& Ruokolainen (2005). Estos patrones fueron
encontrados en otros sitios del norte Amazonia
peruana (Ruokolainen et al. 1994; Tuomisto et
al. 2003c; Tuomisto & Roukolainen 2005). Por
otro lado, en nuestra área de estudio
encontramos 13 de 93 especies de pteridofitas,
esta cantidad es similar a lo reportado para los
bosques de tierra firme, donde 14 de las 40
especies están presentes en Colombia,
Ecuador, Norte y Sur de Perú (Tuomisto &
Roukolainen 2005).
Mediante el Análisis de Principales
2
Coordenadas organiza las subparcelas (500m )
del bosque aguajal, donde muestra presenta un
cambio gradual en la composición de especies
de pteridofitas, estos cambios se atribuye a los
cambios de vegetación dentro del hábitats
(Janovec et al. 2013). Mientras que la mayoría
de subparcelas del bosque de tierra firme
presenta un patrón de alta similaridad
(Salovaara et al. 2004; Ruokolainen et al. 1997;
Tuomisto & Poulsen 2000), razón por el cual
están muy cercanas entre sí (Figura 4). En
contraste las subparcelas del bosque inundable
por su similaridad intermedia, se muestran más
dispersas que las demás subparcelas del bosque
de tierra firme y aguajal. A pesar de la baja
similaridad de especies muestran tendencia a
agruparse entre sí (p. e. Salovaara et al. 2004), y
al mismo tiempo parte de las subparcelas
tienden a agruparse a las del bosque de tierra
Rev. Q'EUÑA 8: 62 - 63 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
63
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
-tierra firme (H´: 2.19) y terraza baja (H´:
2.0) registrada en nuestra área de estudio, es
inferior a los bosques de tierra firme y superior
a los bosques inundables de Colombia,
Ecuador, Norte y Sur de Perú (Tuomisto &
Roukolainen 2005).
Estas diferencias en diversidad de
pteridofitas en los tipos de bosques estudiados,
las atribuimos a las condiciones ambientales del
sitio (suelo y humedad), mientras que la
diversidad beta en bosques tropicales es alta en
Panamá (Duivenvoorden et al. 2002), y bajo en
los bosques de Perú y Ecuador (Condit et al.
2002), este patrón sugiere por su limitada
dispersión y especiación, que influye sobre el
reemplazo de especies de árboles.
No obstante, la diversidad beta de
pteridofitas entre los tipos de bosques es alta,
solo comparten especies entre 24% y 30%, el
c u a l c o n f i r m a e l a l t o g r a d o d e
reemplazamiento de especies (Moreno 2001),
mientras que Tuomisto (2010) sugiere que el
número de especies distintos entre hábitats es
la verdadera diversidad beta. En ese sentido,
podemos comparar entre el bosque aguajal
versus tierra firme (I : 0.24), bosque aguajal
J
versus inundable (I : 0.28) y bosque tierra
J
firme versus inundable (I : 0.30) suman
J
especies 66, 79 y 73 especies de pteridofitas,
compartiendo 16, 22 y 22 especies
respectivamente. Por su particularidad el
bosque inundable cuenta 29% especies
exclusivas, disminuyendo este atributo en el
bosque aguajal (20%) y tierra firme (17%).
Estas diferencias es similar al comparar entre el
bosques de terraza y varillal (Cárdenas et al.
2003).
Al analizar la diversidad beta entre
transectos (Figura 3), es intermedia dentro del
bosque tierra firme (44% a 57%), sin embargo-
-firme y en menor cantidad al bosque
aguajal. Similares patrones de composición de
especies fueron encontrados en los bosques de
Colombia, Ecuador, Norte y Sur de Perú
(Tuomisto & Poulsen 1996 y 2000, Tuomisto et
al. 2003 c, b, Tuomisto & Ruokolainen 2005,
Cárdenas et al. 2007, Zuquim et al. 2009).
Conclusiones
El bosque inundable de sector Los Amigos,
presenta la más alta riqueza y diversidad,
seguidos por los bosques de Aguajal y Terraza
alta. No obstante, el bosque aguajal presenta la
más alta abundancia en individuos de
Pteridofitas. Es baja la similitud de especies de
Pteridofitas, que comparten entre tipos de
bosques, solo 13 especies se distribuyen en los
3 tipos de bosques. Se confirma que las
pteridofitas están restringidas por las
condiciones ecológicas de cada tipo de
vegetación.
Agradecimientos
Instituciones: Universidad Nacional de San Antonio
Abad del Cusco (UNSAAC), Asociación para la
Conservación de la Cuenca Amazónica (ACCA) y
Instituto de Investigación Botánica de Texas (BRIT).
Colaboradores: Nigel Pitman, John Janovec, Luis
Chambi, Gabriel Alarcón. Por sus identificaciones
Taxonómicas: Blanca León, Robbin Moran y
Patricia Álvarez.
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