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Diversidad y composición de pteridofitas en tres formaciones vegetales en el
rio Los Amigos, Madre de Dios, Amazonía sur Peruana
Diversity and composition of pteridophytes in three plant formations in the
Los Amigos river, Madre de Dios, South Peruvian Amazonia
Benjamín R. Chambi Pacompía
Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco (Sede Madre de Dios). Jirón
San Martin Nro. 451, Provincia Tambopata, Región Madre de Dios, Perú. E-mail:bchambip@gmail.com
Resumen
La composición florística, diversidad alfa y beta de pteridofitas fue estudiada en el río Los Amigos de la
región Madre de Dios, Perú. Se evaluaron 12 transectos (5m x 500m) distribuidos equitativamente y
sistemáticamente en tres formaciones vegetales. Donde se registró un total 22,810 individuos de
pteridofitas, distribuidos en 92 especies (se incluye 7 morfoespecies), 37 géneros y 18 familias. El
bosque inundable (57 especies) posee la más alta diversidad alfa, seguido por el bosque aguajal (44) y
tierra firme (38). Del mismo modo, se encontró elevada diversidad beta entre las formaciones
vegetales. Se confirma que la variación ambiental influye sobre diversidad beta de las pteridofitas y
pueden ser usados para la clasificación de la vegetación.
Palabras claves: Amazonía peruana, diversidad alfa y beta, Pteridofitas, Río Los Amigos.
Abstract
The floristic composition, alpha and beta diversity of pteridophytes was studied in the Los Amigos
river in the Madre de Dios region, Peru. Twelve transects (5m x 500m) distributed equally and
systematically in three plant formations were evaluated. Where a total of 22,810 individuals of
pteridophytes were registered, distributed in 92 species (including 7 morpho species), 37 genera and
18 families. The flood plain forest (57 species) has the highest alpha diversity, followed by the wetland
forest (44) and terra firme (38). Similarly, high beta diversity was found among plant formations. It is
confirmed that environmental variation influences the beta diversity of pteridophytes and can be used
for the classification of vegetation.
Keyword: peruvian Amazon, diversity alpha and beta, Pteridofitas, river Los Amigos.
Rev. Q'EUÑA 8: 51 - 66 (Diciembre 2017)
ISSN: 2412-2297
Sociedad Botánica del Cusco
Recibido: Agosto 12, 2017
Aceptado: Octubre 20, 2017
Introducción
Las diversidad, riqueza y composición de
especies de pteridofitas se han estudiado desde
varios años atrás en los bosques del neotrópico
(Young & León 1989, Araujo 1999, Tuomisto &
Poulsen 2000, Kessler 2002, Santiago et al.
2004, Rodríguez et al. 2004, Dittrich et al.
2005, Cárdenas et al. 2007,Y oung 2007, Soria-
Auza 2009, Cassá de Pazos et al. 2010,
Mondragón & García 2011, Martínez & Prado
2013).
La composición de especies de helechos y
las familias Melastomataceae y Myristicaceae
pueden usarse para la clasificación de tipos de
bosques y patrones Fitogeográficos a gran
escala en la Amazonía (Ruokolainen et al. 1994
y 1997, Salovaara et al. 2004), con esos grupos
de plantas, hierbas angiospermas terrestres y
palmeras se puede conocer el grado de la
especialización edáfica, las cuales son
suficientes para justificar el uso como especies
indicadores de la fertilidad de los suelos
(Tuomisto & Poulsen 1996, Tuomisto et al.
2002. Cárdenas et al. 2003) y, son importantes
para la distribución y diversidad beta de plantas
a una escala local (Tuomisto et al. 1998,
Poulsen et al. 2006, Tuomisto & Ruokolainen
2005, Cárdenas et al. 2007, Zuquim et al.
2009). Sin embargo, no son confiables para
predecir patrones en la diversidad alfa
(Tuomisto & Ruokolainen 2005). Estos
trabajos confirman que dentro de una
determinada zona climática, diversidad de
tipos de suelo y la posición topográfica pueden
coexistir tantas especies de pteridofitas
especialistas edáficos y generalistas (Young &
León 1989), además se pueden conocer las
diferencias funcionales en la ecología de
helechos epifitas y terrestres (James et al.
2009).
Por otro lado, los patrones de abundancia
de Pteridofitas y Melastomataceae están
asociadas a la posición topográfica (Tuomisto &
Poulsen 2000, Poulsen et al. 2006) se
relacionaron con las imágenes de satélite para
entender los patrones de diversidad de grupos
de plantas o patrones fitogeográficos
(Tuomisto 1998a, Tuomisto et al. 2003 b, c).
No obstante, la riqueza y distribución de
Pteridofitas en fragmentos revelan el impacto
sobre la diversidad de especies de flora,
principalmente en el borde del bosques (de
Granville 1984, Beukema & Noordwijk 2004,
Rodríguez et al. 2004, Williams-Linera et al.
2005, Rodríguez et al. 2008), y que las distintas
características del ambiente afectan sobre su
morfofisiología (Gómez 2012), posibles
argumentos para considerar su conservación.
También dentro de los bosques primarios en la
reserva de producción faunística de la
amazónica de Cuyabeno de Ecuador, se estudió
la riqueza de especies de pteridofitas dentro de
1 ha (Poulsen & Nielsen 1995), y de similar
manera se hizo en Singapur y Malasia hicieron
intentos por determinar el área mínima de
muestreo para estimar la biodiversidad de
pteridofitas en ambientes naturales y
artificiales (Yusuf et al. 2003).
En bosques de Madre de Dios, se realizaron
pocos estudios sobre la diversidad y
composición de Pteridofitas (Rodríguez et al.
2003, Janovec et al. 2013), y se documentó
poco sobre el uso como indicadores de
patrones de diversidad en relación con la
concentración de cationes del suelo (Tuomisto
& Ruokolainen 2005).
En el presente estudio, evaluamos a través
de transectos tres formaciones vegetales (a.
Bosque Tierra firme, b. Inundables y c.
Aguajal), donde registramos la diversidad y-
Rev. Q'EUÑA 8: 51 - 52 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
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-composición de especies, estos datos nos
permitió determinar la diversidad alfa y beta en
la zona de la desembocadura del río Los
Amigos, Madre de Dios. Los objetivos del
estudio fueron: a) Evaluar la composición de
especies de pteridofitas en las tres formaciones
vegetales y b) Analizar la diversidad alfa y beta
de cada una y entre tipos de bosques.
Materiales y métodos
Área de estudio
La investigación se realizó en un zona donde
confluyen el área del Centro de Investigación y
Capacitación Río Los Amigos (CICRA),
Concesión de Conservación Los Amigos
(CCLA) y una pequeña área de una concesión
maderera al norte del CICRA, estas se ubican
en la provincia de Manu de la región Madre de
Dios, Perú y en un altitud desde los 140 hasta
290 msnm aproximadamente (Figura 1). Las 3
formaciones vegetales están en bosques de
orillas o llanuras meándricas tienen suelos
limo-arcillosos a arcillosos (Encarnación et al.
2008). Según Holdridge (1978) se ubica en la
z o n a b o s q u e h ú m e d o t r o p i c a l .
Geomorfológicamente se caracteriza; planicie
aluvial y Terrazas recientes y sub-recientes a
nivel de gran paisaje respectivamente, están
conformadas por el complejo de orillares,
terrazas altas disectadas y bajas, con depósitos
aluviales recientes y sub-recientes
(Encarnación et al. 2008).
El bosque de terraza alta (UTM 19 L
380130E, 8611900N) de Madre de Dios
presenta suelos con textura arenosa (66.6%),
limosos (21%) y arcillosos (12%) (García,
2005) y son pobres en nutrientes y ácidos
(Pitman 2000), pero estas propiedades edáficas
pueden variar a gran escala (Mezer 1997), su
composición florística está conformada por
-por familias dominantes Fabaceae,
Moraceae, Malvaceae, Lecythidaceae,
Arecaceae entre otras (Pitman et al. 2001), con
un dosel de aproximadamente 40 m de altura y
con abundantes epifitas.
Los bosques de terrazas inundables (UTM
19 L 381755E, 8610100N) presentan suelos
con texturas francas, ocurre inundaciones
temporales en épocas de lluvia, dominado por
árboles dominantes y emergentes en las
familias Moraceae, Malvaceae, Fabaceae,
Sapotaceae, Arecaceae, que sirve como
forófitos para pteridofitas, orquídeas y aráceas.
El bosque Aguajal (UTM 19 L 378284E,
86 1 1 3 9 4 N ) se s i t ú a e n super f i c i e
depresionado, presenta suelos arcillosos y
arcilla-arenoso, y con drenaje pobre, saturado
con agua de coloración negra por la destilación
de taninos y abundante materia orgánica
producida principalmente por troncos y hojas
de palmeras (Householder 2007, Kalliola et al.
1991, Janusz 2002). Su vegetación es
dominado por aguaje (Mauritia flexuosa, Fam.
Arecaceae), seguida por especies de Hedyosmum
(Chloranthaceae), Ilex (Aquifoliaceae), Tapirira
(Anacardiaceae) Tabebuia (Bignoniaceae),
Lueheopsis (Malvaceae), Ficus (Moraceae) entre
otras, estas sirven como hospederos para las
plantas epifitas como la Vanilla (fam.
Orchidaceae) (Janovec et al. 2013).
Registro de Pteridofitas
Se evaluaron 12 transectos de 5m x 500m,
distribuidos cuatro transectos en cada
formación vegetal (similar a Tuomisto et al.
2002; Toumisto & Ruokolainen 2005). Donde
registramos todas las pteridofitas terrestres,
acuáticas, epifitas y hemiepifitas, estos dos
últimos en transectos, solo hasta los 2 m de
altura de los forófitos.
Rev. Q'EUÑA 8: 52 - 53 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
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54
Las identificaciones taxonómicas preliminares
en campo se realizaron con claves taxonómicas
en Tryon & Stolze (1989, 1991a, 1991b, 1994)
y el taxón de cada especies de pteridofita
fueron confirmadas por especialistas en este
grupo de plantas. Las muestras bonicas
fueron depositadas en el Herbario del Instituto
de Investigación Botánica de Texas (BRIT) de
Estados Unidos y Herbario San Marcos de la
Universidad Nacional de San Marcos (USM).
Análisis de datos
Para conocer la diversidad alfa de las tres
formaciones vegetales utilizamos la riqueza de
especies (S) y el Índice de Shannon Wiener (H):
H = - Σplnp. Donde p es la abundancia
i i i
proporcional de una especie (Tuomisto 2010)-
Rev. Q'EUÑA 8: 53 - 54 (Diciembre 2017)
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-y Margalef (DMg = S 1 /Ln N ; Donde:
S = número de especies, N = número total de
individuos).
Del mismo modo, para determinar el grado de
reemplazo de especies o cambio biótico a través
de gradientes ambientales (Moreno 2001;
Tuomisto 2010) se utilizó el coeficiente de
Jaccard: I = C / a + b – c, Donde: a = número
J
de especies presentes en el sitio A, b = número
de especies presentes en el sitio B, c = número
de especies presentes en ambos sitios A y B.
Las curvas de acumulación de especies se
realizó con el programa EstimateS v7.5.0, con
el cual se determinó el índice de Mao Tao para
cada subparcela 5m x 100m.
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
Figura 1. Ubicación del área de estudio en el sector río Los Amigos, región Madre de Dios, Perú.
Análisis Multivariado
Para conocer los patrones de diversidad de
pteridofitas en cada formación vegetal, se
elaboró una matriz constituida por especies y
abundancia de pteridofitas distribuidas en
subparcelas (5 m x 100 m), a la cual se aplicó el
Análisis de Principales Coordenadas, con el
Método de unión por promedio aritmético de
grupos de pares no ponderados (UPGMA)
asociado al Índice de Jaccard. A esa matriz se
hizo la conversión lineal en dos ejes, para ello se
utilizó el índice de Bray-Curtis, este permitió
ver el patrón espacial y de diversidad, ambos
fueron computados por Multi-Variate
Statistical Package v3.1 (Kovach Computing
Services 2007).
Resultados
Riqueza y composición de especies
Se cuantificaron 22,810 individuos de
pteridofitas, representado por un total de 92
especies (se incluye 7 morfoespecies), 37
géneros y 18 familias (Tab. 1.). Estas presentan
las siguientes formas de vida; terrestres (55
especies), epifitas (25), hemiepífitas (11) y
acuáticas (2). La riqueza de especies más alta
fue registrada para el bosque inundable (57
especies), seguido por el B. aguajal (44) y en
menor proporción en el bosque de tierra alta o
tierra firme (38). En el bosque de terraza baja
(estacionalmente inundable) vario de 20 a 34
especies por transecto, mientras que en el
bosque aguajal (22 a 31) y terraza alta (18 a 30)
tuvieron menor cantidad de riqueza de
especies (Tabla 2).
Asimismo, las familias compuestas con
elevado número de especies son Polypodiaceae
(13), Pteridaceae (10), Hymenophyllaceae
(9),Thelypteridaceae (9) y Lomariopsidaceae-
-(7). Catorce de las 18 familias están en el
bosque aguajal e inundable, mientras que 13
solo están en el bosque de tierra firme.
Asimismo, al analizar la acumulación de
especies a nivel de subparcelas, se puede
observar en la Figura 2, que los bosques de
terraza alta y terraza baja presentan curvas de
acumulación de especies con tendencia a
formar una asíntota, mientras que el bosque
aguajal aún continúa en ascendencia. Esto
indica que es necesario incrementar el esfuerzo
de muestreo para documentar la totalidad de
especies de pteridofitas en los tres sitios
evaluados.
Abundancia
El bosque aguajal (14,493 individuos)
presenta mayor abundancia que las otras dos
formaciones vegetales. Este bosque está
dominada por especies según orden
decreciente como: Nephrolepis biserrata (11.1%
de la abundancia total), Cyclodium miniscioides,
Selaginella lepidophylla (8.2%), Polybotrya
caudata (6.3%), Cyathea pungens (5.6%),
Trichomanes cristatum (5.1%) y Polypodium
adnatum (4.5%). En el bosque inundable
(5,393 individuos): Polybotrya caudata (6.1%),
Adiantum humile (5.1%), Lomariopsis japurensis
(3.8%), Bolbitis lindigii (1.9%), Bolbitis
nicotianifolia (1.8%) y Adiantum aff. petiolatum
(1.3%). Y en bosque de tierra firme (2,924
individuos) destacan: Lomariopsis japurensis
(2.9%), Diplazium gandifolium (2.1%),
Adiantum tetraphyllum (1.4%), Polybotrya pubens
(1.3%) y Lomagramma guianensis (1.1%).
Del mismo modo, las familias con mayor
abundancia en los tres tipos de bosques son
Dryopteridaceae (22.5%), Lomariopsidaceae
( 1 3 . 9 % ) , D a v a l l i a c e a e ( 1 1 . 1 % ) ,
Selaginellaceae (8.6%). Paradójicamente, la
mayoría de estas, no están entre las más ricas -
55
Rev. Q'EUÑA 8: 54 - 55 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
Rev. Q'EUÑA 8: 55 - 56 (Diciembre 2017)
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56
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
Familia y especie
A
B
F
Nro.
Individuos
Aspleniaceae
Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd.
17
21
167
205
Asplenium cuspidatum Lam.
30
30
Asplenium pearcei Baker
11
2
13
Asplenium serratum L.
2
45
13
60
Asplenium stuebelianum Hieron.
1
2
3
Cyatheaceae
Alsophila cuspidata (Kunze) D.S.
9
9
Cnemidaria horrida (L.) C. Presl.
4
3
7
Cyathea pungens (Willd.)
1272
30
3
1305
Cyathea sp brc140
1
122
123
Davalliaceae
Nephrolepis biserrata
(Sw.) Schott
2531
2531
Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug
10
10
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtia bipinnata (Cav.)Maxon.
7
7
Lindsaea divaricata Klotzsch
5
5
Lindsaea quadrangularis Raddi.
900
900
Lindsaea stricta (Sw.) Dryand.
158
158
Lindsaea taeniata K.U. Kramer
4
4
Saccoloma inaequale (Kunze) Mett.
2
20
68
90
Dryopteridaceae
Ctenitis sloanie (Poepp. ex Spreng.)C.V.Morton.
1
1
Cyclodium meniscioides (Willd.) C. Presl
1874
1874
Polybotrya caudata Kunze
1448
1382
86
2916
Polybotrya crassirhizzoma Lellinger
16
28
44
Polybotrya pubens Mart.
304
304
Stigmatopteris heterophlebia
(Baker) R.C. Moran
2
2
Hymenophyllaceae
Trchomanes sp brc170
1
1
Trichomanes cf.
Trollii
5
5
Trichomanes collariatum Bosch
21
21
Trichomanes cristatum Kaulf.
1156
1156
Trichomanes elegans Rich.
8
8
Trichomanes martiusii C. Presl
574
574
Trichomanes reptans Sw.
1
3
4
Trichomanes sphenoides Kunze
1
10
11
Tricomanes pinnatum Hedw.
17
28
45
Isoëtaceae
Isoëtes panamensis Maxon & C.V. Morton
117
117
Lomariopsidaceae
Bolbitis lindigii (Mett.) C. Chr.
430
430
Bolbitis nicotianifolia (Sw.) Alston
407
407
Elaphoglossum flaccidum (Fée) T. Moore
1
1
Continua...
Rev. Q'EUÑA 8: 56 - 57 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
57
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
Lomariopsis prieuriana Fée
9
9
Marattiaceae
Danaea elliptica Sm.
3
3
Danaea leprieurii Kunze
2
96
98
Danaea nodosa (L.) Sm.
37
13
25
Metaxyaceae
Metaxia rostrata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) C.Presl.
36
36
Polypodiaceae
Campyloneurum fuscosquamatum Lellinger
11
51
62
Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl
30
36
11
77
Microgramma percussa (Cav.) de la Sota
3
21
24
Microgramma persicariifolia (Schrad.) C. Presl
1
1
Microgramma reptans (Cav.) A.R. Sm.
25
18
1
44
Microgramma tecta (Kaulf.) Alston
2
3
5
Microgramma thurnii (Baker) R.M. Tryon & Stolze
23
7
30
Pecluma aff. plumula
2
2
Pecluma plumula (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.G. Price
1
1
Pleopeltis fuscopunctata (Hook.) R.M. Tryon & A.F. Tryon
50
7
74
131
Polypodium adnatum Kunze ex Klotzsch
1019
1019
Polypodium bombycinum
Maxon
1
1
Polypodium triseriale Sw.
324
324
Pteridaceae
Adiantum aff.
petiolatum
286
286
Adiantum dolosum Kunze
1
13
14
Adiantum humile Kunze
1170
1170
Adiantum obliquum Willd.
2
2
Adiantum pulverulentum L.
10
10
Adiantum terminatum Kunze ex Miq.
20
20
Adiantum tetraphyllum Humb. & Bonpl. ex Will d.
5
2
311
318
Adiantum tomentosum Klotzsch
6
6
Pteris propinqua J. Agardh
5
5
Pteris pungens Willd.
5
5
Schizaeaceae
Schizaea poeppigiana
J.W. Sturm
128
128
Selaginellaceae
Selaginella exalta (Kunze) Spring.
15
72
87
Selaginella
lepidophylla (Hook. & Grev.) Spring
1864
1864
Selaginella umbrosa Lem. ex Hieron.
2
11
13
Tectariaceae
Tectaria brauniana (H. Karst.) C. Chr.
19
19
Tectaria draconoptera (D.C. Eaton) Copel.
7
7
Tectaria incisa Cav.
41
41
Triplophyllum
funestum (Kunze) Holttum
32
32
Continuación
Continua...
- e n e s p e c i e s , a e x c e p c i ó n d e
Lomariopsidaceae, que ocupa el quinto lugar
en un orden jerárquico. De las 4 familias con
alta abundancia para las 3 formaciones
vegetales, Lomariopsidaceae no está entre las
más abundantes para el bosque aguajal, sin
embargo Hymenophyllaceae (7.7%) se
adiciona para este hábitat. También
D r y o p t e r i d a c e a e ( 6 . 1 % , 1 . 8 % ) -
Lomar iopsidaceae (7.7% , 4% ) y
Pteridaceae (6.5%, 1.5%) son las más
abundantes en los bosques terraza baja y alta. A
este último bosque se adiciona la familia
Woodsiaceae (2.1%).
Los patrones de abundancia vario desde 2,419 a
5,388 individuos de pteridofitas por transecto,
mientras que el bosque de terraza baja (442 a
1,704) y alta (315 a 1,169) tuvieron menos
abundancia en sus transectos (Tabla 2).
Rev. Q'EUÑA 8: 57 - 58 (Diciembre 2017)
Sociedad Botánica del Cusco
58
Chambi: Diversidad y composición de pteridofitas en bosques del río Los Amigos, Perú
Triplophyllum sp. bcp13
28
28
Thelypteridaceae
Telypteris sp brc107
49
49
Thelypteris ancyriothrix (Rosenst.) A.R. Sm.
4
4
Thelypteris sp brc82
229
229
Thelypteris jamesonii (Hook.) R.M. Tryon
1
11
12
Thelypteris juruensis (C. Chr.) R.M. Tryon & D.S. Conant
33
33
Thelypteris sp brc80
33
33
Thelypteris sp. brc20
2
2
Thelypteris sp. brc22
154
154
Thelypteris toganetra A.R. Sm.
52
52
Vittariaceae
Ananthocorus angustifolia (Sw.) Underw. & Maxon
3
3
6
Anetium citrifolium (L.) Splitg.
8
3
7
18
Hecistopteris pumila (Spreng.) J. Sm.
6
6
Polytaenum cajenense (Desv.) Benedict
1
1
Polytaenun guayanense (Hieron.) Alston
3
8
11
Woodsiaceae
Diplazium grandifolium (Sw.) Sw.
39
474
513
Diplazium sp brc150
1
1
Total general
14493
5393
2924
22810
Tabla 2. Abundancia, riqueza y diversidad de especies de pteridofitas encontrados en tres formaciones
vegetales en Los Amigos, Madre de Dios, SE de la Amazonía peruana.
Parámetros
A2
Total
A
B1
B2
B3
Total
B
F1
F2
F3
F4
Total
F
Taxa (S)
22
44
28
20
26
57
30
19
26
18
38
Abundancia
3505
14493
1554
442
1704
5393
1169
315
742
698
2924
Shannon H´
2.29
2.53
1.54
2.17
1.94
2.35
2.58
1.91
2.25
2.03
2.56
Margalef
2.57
4.49
3.67
3.12
3.36
6.52
4.11
3.13
3.78
2.6
4.64
Continuación